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Rev. Mar. Cost. ESSN 1659-407X. Vol. 10 (2), julio-diciembre 2018.
Recibido: 20 julio 2018 • Corregido: 10 octubre 2018 • Aceptado: 10 octubre 2018
DOI: http://dx.doi.org/10.15359/revmar.10-2.3

Ictiofauna de descarte en la pesca artesanal de camarones (Litopenaeus vannamei y L. stylirostris) en la laguna costera Mar Muerto, Golfo de Tehuantepec, México

Fish discard in artisanal fishery of shrimp (Litopenaeus vannamei and L. stylirostris) in the Mar Muerto coastal lagoon, Gulf of Tehuantepec, Mexico

Jonny A. Hernández-Roque1, Emilio I. Romero-Berny1* y Jesús M. López-Vila1

RESUMEN

Se realizó una caracterización de la ictiofauna de descarte asociada a una pesquería artesanal no regulada de camarón en la laguna costera Mar Muerto, Golfo de Tehuantepec, México. Se realizaron muestreos de las capturas de camarón de octubre 2017 a enero 2018 con redes de copo fijas. En este estudio el descarte integró un porcentaje promedio de 64.2±15.3% de la biomasa total capturada. De este descarte, el grupo de los peces integró entre el 51 y 79.5%, estimándose una proporción general de ictiofauna/camarón de 1.89:1 kg. No se encontró una relación entre la captura de camarón y la biomasa de ictiofauna de descarte. Altos valores de diversidad se presentaron en los meses de noviembre y diciembre, debido a una mayor presencia de individuos de afinidad marina. Se demostró que la pesca por copo afecta potencialmente por lo menos a 73 especies de peces, que de acuerdo a su talla media y especie (9.9±9 cm, longitud patrón), pueden corresponder a individuos juveniles y subadultos. Las familias mejor representadas en el elenco íctico fueron Carangidae, Ophichthidae y Gerreidae. Aunque se reporta una riqueza relativamente alta en el descarte, solo 4 especies fueron dominantes. Se destaca la adición de 15 nuevos registros de peces a la ictiofauna conocida en el contexto local y regional. Es necesario realizar caracterizaciones adicionales sobre fauna de acompañamiento y descarte para proponer acciones de manejo y reducción del impacto pesquero.

Palabras claves: Comunidad de peces, fauna de acompañamiento, biomasa, riqueza específica, diversidad

ABSTRACT

Discarded ichthyofauna associated to unregulated artisanal shrimp fishery in the Mar Muerto coastal lagoon, Gulf of Tehuantepec, Mexico, was characterized. Shrimp catches were sampled from October 2017 to January 2018 with fixed cod-end nets. In this study, discard averaged 64.2 ± 15.3% of the total biomass captured, while fish amounted to 51% to 79.5% of this discard, with an estimated general ichthyofauna/shrimp ratio of 1.89: 1 kg. No relationship was found between shrimp catch and discard ichthyofauna biomass. High values of diversity were recorded in November and December due to a greater presence of marine organisms. It was shown that cod-end net fishing potentially affects at least 73 fish species, which, according to their average size and species (9.9 ± 9 cm, standard length), may be juvenile and sub-adult individuals. The families best represented in the fish list were Carangidae, Ophichthidae, and Gerreidae. Although a relatively high richness is reported in the discard, only 4 species were dominant. Fifteen new records of fish were added to the known ichthyofauna in the local and regional context. Further characterizations on by-catch and discards are necessary to propose management actions and reduction of the fishing impact.

Keywords: Fish community, by-catch, biomass, specific richness, diversity

INTRODUCCIÓN

La captura incidental o secundaria de especies en las artes de pesca representa en la actualidad uno de los principales problemas que impacta a los ecosistemas acuáticos (Soykan et al. 2008). Esta captura incluye a organismos que son distintos a los del objeto de la pesca y, que por motivos económicos, legales o personales (Alverson et al. 1994), son lanzados fuera de borda (ya sea vivos o muertos) para ser regresados al ambiente acuático; a esto se le conoce como descarte (FAO, 1996; Eayrs, 2007; Zeller et al. 2017). Se ha demostrado que la mayor parte del descarte se integra por peces, que en el caso de las lagunas costeras pertenecen a estadios juveniles, al ser estos sistemas sitios de reproducción y crianza para muchas especies (Day et al. 1989). Por lo tanto, la mortalidad de organismos capturados incidentalmente afectará a aquellos que no han alcanzado la talla de primera madurez sexual. Así mismo, muchas especies raras que ingresan a las lagunas costeras para alimentarse y que presentan bajas tasas reproductivas (p. ej. Condríctios), también suelen perecer en el descarte (Hall et al. 2000; Tsagarakis et al. 2017).

Los camarones peneidos constituyen uno de los recursos pesqueros más importantes en las zonas costeras tropicales y subtropicales (Pérez-Castañeda & Defeo, 2001). Una característica de algunos peneidos es su ciclo de vida anfibiótico, que incluye una fase juvenil-subadulta asociada a los estuarios y explotada por la pesca artesanal, así como una fase adulta ligada al ambiente marino, explotada por la pesca industrial (García & Le Reste, 1986). Se ha reportado que la pesquería industrial o semiindustrial de camarones, principalmente la de arrastre, genera las mayores cantidades de fauna acompañante en el nivel mundial (Gillett, 2008). Por lo tanto, diversas investigaciones se han llevado a cabo sobre la composición y volumen del acompañamiento y descarte, lo que permite incrementar el conocimiento taxonómico de la fauna demersal (e.g. Herrera-Valdivia et al. 2016; Giménez-Hurtado et al. 2016; Morán-Silva et al. 2017).

Para las costas de México se cuenta con datos sobre fauna acompañante y descarte generada por arrastres en las principales regiones de producción pesquera de camarón, como lo son el Golfo de Tehuantepec (Tapia-García y García-Abad, 1998), el Golfo de California (López-Martínez et al. 2010; López-Martínez y Morales-Bojórquez, 2012; Herrera-Valdivia et al. 2016) y el Golfo de México (Wakida-Kusunoki et al. 2013; Morán-Silva et al. 2017). Sin embargo, para el caso de la pesca artesanal ribereña este aspecto ha sido escasamente estudiado (Amezcua et al. 2009; Burgos-León et al. 2009; Poot-Salazar et al. 2009), a pesar de que se ha estimado que más del 30% de la pesca total de camarón en México proviene de los ambientes costeros continentales (Contreras, 2002).

El arte de pesca para camarón utilizado y regulado por la normatividad mexicana en lagunas costeras (NOM-022-PESC) es la atarraya, la cual debe observar una luz de malla de 38.1 mm. Además de la atarraya se utilizan también los llamados “copos camaroneros”, cuyo uso representa una de las formas de pesca ilegal más comunes en los sistemas lagunares del Golfo de Tehuantepec (Medina-Reyna, 1999). Básicamente, el copo camaronero es una modificación de una red de fondo con forma cónica o cilíndrica, pero en lugar de requerir un arrastre mecánico, es fijado mediante estacas con la boca a contracorriente. La captura total se concentra al final de la red y es retenida mediante trampas a manera de embudos a lo largo de la misma (Ramos-Cruz, 2011). Este arte de pesca suele utilizarse en canales de marea por donde se desplaza el camarón durante ciertos periodos. Debido a su reducida luz de malla, y a que aprovecha la velocidad de corriente, el copo es un arte de pesca de baja selectividad que puede representar proporciones de descarte de hasta 5:1 kg con respecto al camarón capturado (López-Vila, 2010).

Uno de los principales componentes del descarte, tanto en pesquerías de escama como de camarón, recae en el grupo de los peces (Bojórquez, 1999; Rodríguez-Romero et al. 2009; Uzer et al. 2017). Desde un punto de vista funcional este grupo de vertebrados se considera crítico al ocupar diversos niveles tróficos y ser potenciales indicadores de la integridad ecológica de los sistemas acuáticos (Huidobro, 2000; Ramírez-Herrejón et al. 2012; González-Zuarth & Álvarez, 2014). Aunque cierto porcentaje de peces capturados incidentalmente con el camarón son aprovechados, un considerable volumen es desechado (en su mayoría muertos) como descarte al carecer de valor comercial. Esto puede significar un impacto en la dinámica poblacional de muchas especies, alterando la estructura de la comunidad íctica (Hutchings, 2000, Herrera-Valdivia et al. 2016; Morán-Silva et al. 2017). Debido a la escasa información que existe sobre el descarte asociado a la pesca artesanal ribereña de camarón, en este estudio se planteó el objetivo de caracterizar la composición ictiofaunística del descarte, sus indicadores biométricos (talla y peso) y su frecuencia de aparición; así como la contribución como componente de la captura total y su relación con la biomasa de camarón.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La laguna Mar Muerto se localiza al norte del Golfo de Tehuantepec (Pacífico Oriental Tropical), entre los estados de Oaxaca y Chiapas (16°18ʼ-15°55ʼ N y 94°28ʼ-93°48ʼ O; Fig. 1). Tiene una longitud de 12 km en su parte más ancha y unos 60 km de largo, por lo que es una de las lagunas costeras más extensas del Pacífico mexicano. Presenta comunicación permanente con el océano a través de la Boca de Tonalá, con una anchura aproximada de 800 m. La profundidad del cuerpo lagunar varía entre 0.5 a 6.0 m. El régimen mareal es mixto-semidiurno con un rango promedio de 1.0 m. En la zona de estudio prevalece el clima cálido subhúmedo tipo Awi (w) i´ g (clasificación de Köppen modificada; García, 2004), con menos del 5% de la precipitación anual durante el invierno. La temperatura ambiental llega a alcanzar un máximo de 37°C (mayo) y una mínima de 20°C (noviembre) (Tapia-García et al. 2011). Se distinguen claramente dos estaciones climáticas durante el ciclo anual: lluviosa (junio-octubre) y seca (noviembre-mayo). Hacia el final de la estación lluviosa y los primeros meses de la seca, masas de aire frío provenientes del Golfo de México atraviesan el Istmo de Tehuantepec que al chocar con el aire cálido del Pacífico generan patrones de circulación anticiclónica, ocasionando fuertes vientos de descenso llamados localmente “Tehuanos”, que en casos extremos pueden superar rachas de 150 km/h (Schultz et al. 1997). Estos eventos generan corrientes superficiales y cambios en la profundidad y temperatura del agua, lo cual puede influir en la estructura de las comunidades bióticas (Tapia-García et al. 2007). Durante los meses de “Tehuanos”, la salinidad del agua fluctúa de 30 a 50 PSU, mientras que la temperatura varía entre 21.5 y 38.5°C (Tapia-García et al. 2011).

Fig. 1. Localización del área de pesca con copo () en la laguna costera Mar Muerto, Golfo de Tehuantepec, México

Fig. 1. Location of cod-end net fishing area () in the Mar Muerto coastal lagoon, Gulf of Tehuantepec, Mexico

Obtención de muestras e identificación taxonómica

Las muestras de peces se obtuvieron del descarte generado en la pesca artesanal de camarones (principalmente Litopenaeus vannamei y L. stylirostris) con cuatro copos camaroneros (6 x 1.7 m de boca, 10 m de longitud total y 19 mm de luz de malla). El área de pesca correspondió a la zona conocida como La Barra, aproximadamente a 500 m de la Boca de Tonalá (Fig. 1). Entre octubre de 2017 y enero de 2018 se realizaron un total de 16 despliegues (cuatro por mes), con un tiempo efectivo de pesca de siete horas por cada uno (entre las 18:00 y 1:00 hrs). La frecuencia de despliegues y el tiempo efectivo se apegaron a la práctica local de pesca con copo en la región, la cual únicamente se realiza durante los días de viento “Tehuano” (>40 km/h). Se registró el peso de la captura total y posteriormente los pesos separados de camarón, descarte e ictiofauna acompañante. Del descarte de esta última muestra se obtuvieron sub-muestras homogenizadas correspondientes al 10% del peso total, que fueron congeladas y trasladadas a laboratorio. Cada organismo fue contabilizado, pesado con una balanza digital Ohaus (0.1 g de precisión) y medido (longitud patrón en cm) con un ictiómetro convencional. La identificación en el nivel de especie se llevó a cabo con claves y guías para la región del Pacífico Oriental Tropical (Fischer et al. 1995; Allen & Robertson, 1998; Castro-Aguirre et al. 1999; Miller et al. 2009; Bussing & López, 2011). Los organismos identificados fueron fijados en formalina al 10% y lavados con agua corriente al transcurrir 48 horas. Finalmente fueron preservados en una solución de alcohol al 70%. Aquellos ejemplares que representaron nuevos registros para la localidad de Mar Muerto (Tapia-García et al. 1998; Romero-Berny et al. 2018), para la ictiofauna continental (Velázquez-Velázquez et al. 2016) o para la ictiofauna marino-costera de Chiapas (González-Acosta et al. 2017), fueron catalogados y depositados en la colección ictiológica del Museo de Zoología de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (Registro: CHIS-PEC-210-03-09). La lista sistemática se arregló por orden y familia de acuerdo a Nelson (2006) y la nomenclatura fue actualizada con base en Eschmeyer et al. (2017). Se incluyó la categoría de afinidad ecogeográfica para cada especie de acuerdo a su tolerancia a la salinidad (Myers, 1949; Miller, 1966; Castro-Aguirre et al. 1999): dulceacuícola secundaria, estuarina residente, marina eurihalina y marina estenohalina.

Análisis de datos

Cada especie se categorizó de acuerdo a su Índice de Ocurrencia (Dos Santos et al. 2002) con la siguiente fórmula:

SOC= (ni/N) 100,

en donde SOC es el Índice de Ocurrencia, ni es el número de despliegues en los cuales la especie estuvo presente y N es el número total de despliegues. Las categorías se asignaron en función a los siguientes valores porcentuales:

Especies raras: Se encontraron en menos del 10% de los despliegues.

Especies ocasionales: Se encontraron entre un 10% y 25% de los despliegues.

Especies comunes: Se encontraron entre un 25% y 50% de los despliegues.

Especies dominantes: Se encontraron en más del 50% de los despliegues.

La diversidad presentada por mes se analizó con base en el índice de Shannon-Wiener (H´) y el inverso del índice de Simpson (ʎ=D-1) (Krebs, 2009), al seguir rutinas en el paquete PAST 3.16 (Hammer et al. 2001).

La proporción de ictiofauna de descarte y de camarón a captura total fue calculada dividiendo la biomasa de peces entre la biomasa obtenida por hora (Hall, 1996). Se utilizaron pruebas de Chi cuadrado de Pearson para contrastar las diferencias de las proporciones entre meses. Para determinar una posible relación entre las proporciones, se realizó un análisis de regresión por cuantiles (0.75) con la biomasa de la ictiofauna como dependiente de la biomasa de camarón obtenidas por hora (Öndes et al. 2017), posterior a una transformación logarítmica de los datos. Los análisis estadísticos se realizaron mediante el paquete STATA/SE 11 (StataCorp., 2009).

RESULTADOS

Los datos sobre la biomasa de las capturas totales, captura de camarón e ictiofauna de descarte se presentan en el Cuadro 1. La biomasa total de camarón capturado durante el periodo de estudio fue de 620.5 kg, con una captura media mensual de 155.12± 160.61 kg, y captura media por hora de 22.16±22.94 kg. La captura media mensual de ictiofauna de descarte estimada fue de 136.97 ± 52.64 kg, con una captura media por hora de 19.57±7.52 kg. Los porcentajes de contribución de camarón e ictiofauna de descarte a la captura total fueron de 41.48% y 36.63%, respectivamente; el 21.89% correspondió a otros invertebrados. Con respecto al patrón temporal, se observó un máximo de contribución de ictiofauna de descarte durante octubre (68.51%), y un mínimo durante diciembre (28.88%) (Fig. 2). En este orden, se detectaron diferencias significativas en la proporción de ictiofauna de descarte a captura de camarón de octubre con respecto a los demás meses (octubre-noviembre: χ2=21.58, P<0.0001; octubre-diciembre: χ2=34.01, P< 0.0001; octubre-enero: χ2=15.63, P< 0.0001). La proporción general de ictiofauna de descarte a captura de camarón fue de 0.89, con una proporción promedio de 1.89:1 (Cuadro 1). No se detectó una relación significativa entre la biomasa de camarón y la de ictiofauna de descarte obtenidas por hora (75º Cuantil, Coeficiente de regresión=0.036, P=0.732, t=-0.35; Fig. 3).

Fig. 2. Porcentaje de camarón, peces y otra fauna capturadas con copo durante el periodo octubre 2017-enero 2018 en la laguna costera Mar Muerto, México

Fig. 2. Percentage of shrimp, fish, and other fauna captured with cod-end net during the October 2017-January 2018 period in the Mar Muerto coastal lagoon, Mexico

Cuadro 1. Indicadores de capturas totales y relativas de camarón y peces de descarte de una pesquería con copo en la laguna costera Mar Muerto durante el periodo octubre 2017-enero 2018

Table 1. Indicators of total and relative shrimp catches and discarded fish from cod-end net fishery in the Mar Muerto coastal lagoon during the October 2017-January 2018 period

Mes	Captura total	Captura de camarón			Ictiofauna de descarte			Proporción ictiofauna/camarón
	kg	kg	%	kg h-1	kg	%	kg h-1
Octubre	191.5	26.5	13.8	3.79	131.19	68.6	18.74	4.95
Noviembre	205.5	85	41.4	12.14	75.55	36.8	10.79	0.89
Diciembre	788.6	389	49.3	55.57	204.1	28.8	29.16	0.52
Enero	310.2	120	38.7	17.14	137.04	44.2	19.58	1.14

Fig. 3. Relación entre Log biomasas de ictiofauna de descarte/hora y camarón/hora

Fig. 3. Relationship between biomass log of fish discard/hour and shrimp/hour

Para analizar la riqueza y composición se recolectaron un total de 909 organismos con un peso total de 18.79 kg. La ictiofauna de descarte se integró por 2 clases, 17 órdenes, 38 familias, 61 géneros y 73 especies (4 condríctios y 69 osteíctios; Cuadro 2). La familia mejor representada en el elenco íctico fue Carangidae con 7 especies, seguida por las familias Ophichthidae y Gerreidae (6 especies cada una). De acuerdo a la afinidad ecogeográfica de las especies, se encontró que el 46.6% (34 especies) pertenecen al grupo de marinas estenohalinas, seguidas en porcentaje (39.7%, 29 especies) por las marinas eurihalinas. En menor proporción se encontraron representados los componentes estuarino residente (8.2%) y dulceacuícola secundario (5.5%).

Respecto a las características biométricas estimadas, el organismo de menor peso registrado fue de la especie Achirus mazatlanus (0.479 g, con una talla de 3.6 cm), mientras que el mayor peso correspondió a un ejemplar de Diodon hystrix (503 g, con una talla de 24 cm). El organismo de menor talla fue un Prionotus horrens (3 cm, con un peso de 1 g), correspondiendo el de mayor talla a Ethadophis byrnei (76.5 cm, con un peso de 49.7 g). Con respecto al Soc, el 45.83 % fueron especies con categoría de raras, seguidas de especies ocasionales (38.8%), y por último las comunes (9.7%) y dominantes (5.5%) (Cuadro 2). Los indicadores de diversidad mostraron sus valores más altos durante el mes de noviembre (ʎ=0.93; H´=2.91), mientras que los más bajos se calcularon para enero (ʎ=0.87; H´=2.42; Fig. 4).

Cuadro 2. Composición de la ictiofauna de descarte de una pesquería con copo en la laguna costera Mar Muerto durante el periodo octubre 2017-enero 2018. Afinidad ecogeográfica en corchetes después del nombre de la especie (DS: dulceacuícola secundaria, ER: estuarina residente, EU: marina eurihalina, ES: marina estenohalina). N: número de organismos; LP: longitud patrón; SOC: Índice de Ocurrencia (R: rara, O: ocasional, C: común, D: dominante)

Table 2. Composition of the discarded ichthyofauna from cod-end net fishery in the Mar Muerto coastal lagoon during the October 2017-January 2018 period. Ecogeographical affinity in brackets after the name of the species (DS: secondary freshwater, ER: estuarine resident, EU: marine euryhaline, ES: marine stenohaline). N: number of organisms; LP: Standard length; SOC: Occurrence Index (R: rare, O: occasional, C: common, D: dominant)

Taxón	N	LP (cm)		Peso (g)		SOC
		Mín.	Máx.	Mín.	Máx.
CLASE CHONDRICHTHYES
ORDEN Torpediniformes
Familia NARCINIDAE
Narcine vermiculata Breder, 1928 [ES]	1	-	23.7	-	120	R
ORDEN Rajiformes
Familia RHINOBATIDAE
Pseudobatos leucorhynchus (Günther,1867) [ES]	3	24.4	35.5	64	123	O
Familia POTAMOTRYGONIDAE
Styracura pacifica (Beebe & Teen-Van, 1941) [ES]	1	-	48	-	8.5	R
Familia GYMNURIDAE
Gymnura marmorata (Cooper, 1864) [ES]	1	-	13.2	-	70	R
CLASE ACTINOPTERYGII
ORDEN Albuliformes
Familia ALBULIDAE
Albula esuncula (Garman, 1899) [ES]	13	6.6	21.8	1.79	67.10	O
ORDEN Anguilliformes
Familia OPHICHTHIDAE
Bascanichthys bascanoides Osburn & Nichol, 1916 [ES]	1	-	69.4	-	60	R
Ethadophis byrnei Rosenblatt & MCCosker, 1970 [ES]	1	-	76.5	-	49.70	R
Myrophis vafer Jordan & Gilbert, 1883 [ES]	5	35.1	40.8	33.67	39.72	O
Myrichthys xysturus (Jordan & Gilbert, 1882) [ES]	2	47.5	63	58.65	129	O
Ophichthus longipenis McCosker & Rosenblatt,1998 [ES]	1	-	39.3	-	9	R
Ophichthus zophochir Jordan & Gilbert, 1882 [EU]	1	-	55.5	-	164.10	R
ORDEN Clupeiformes
Familia ENGRAULIDAE
Anchoa ischana Jordan & Gilbert,1882 [EU]	19	5.9	9.8	1.24	5.01	O
Anchoa spinifer (Valenciennes, 1848) [EU]	6	-	9.4	-	8.24	R
Anchovia macrolepidota (Kner,1863) [ES]	5	8.2	13.8	4.25	14.99	O
Familia CLUPEIDAE
Lile gracilis Castro-Aguirre & Vivero, 1990 [ER]	13	6	9.8	1.53	5.69	O
Opisthonema libertate (Günther,1867) [ES]	6	15	20.8	63.33	79.85	O
Opisthonema medirastre Berry & Barret, 1963 [ES]	4	15.8	20.4	57.79	73.46	R
ORDEN Siluriformes
Familia ARIIDAE
Ariopsis guatemalensis (Günther, 1864) [EU]	1	-	29.5		187	R
Cathorops fuerthii (Steindachner, 1877) [EU]	1	-	18.6	-	79.62	R
ORDEN Aulipiformes
Familia SYNODONTIDAE
Synodus scituliceps Jordan & Gilbert, 1882 [ES]	1	-	21.8	-	74.11	R
ORDEN Brachoidiformes
Familia BATRACHIDIDAE
Batrachoides boulengeri Gilbert & Starks, 1904 [EU]	1	-	10.5	-	13	R
ORDEN Mugiliformes
Familia MUGILIDAE
Mugil curema Valenciennes,1836 [EU]	11	4.7	20.9	0.66	64.59	C
ORDEN Atheriniformes
Familia ATHERINOPSIDAE
Atherinella guatemalensis (Günther, 1864) [ER]	5	5.8	8.3	0.5	1.02	O
ORDEN Beloniformes
Familia HEMIRAMPHIDAE
Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) [EU]	6	13.2	21.1	7.98	20.10	R
Familia BELONIDAE
Tylosurus fodiator Jordan & Gilbert,1882 [ES]	9	34	43.7	48	95.38	O
ORDEN Cyprinodontiformes
Familia POECILIIDAE
Poecilia sphenops Valenciennes, 1846 [DS]	27	5.3	8.8	2	5.8	R
Poeciliopsis fasciata (Meek, 1904) [DS]	1	-	5.1	-	3	R
Poeciliopsis turrubarensis (Meek, 1912) [DS]	4	5.8	8.1	1	4	R
ORDEN Gasterosteiformes
Familia SYNGNATHIDAE
Hippocampus ingens Girard, 1858 [ES]	1	-	12	-	4.5	R
Pseudophallus starksii (Jordan & Culver, 1895) [ER]	1	-	13.5	-	0.45	R
ORDEN Scorpaeniformes
Familia SCORPAENIDAE
Scorpaena mystes Jordan & Stark, 1895 [ES]	1	-	18.6	-	285	R
Familia TRIGLIDAE
Prionotus horrens (Richardson, 1844) [ES]	1	-	3	-	1	R
ORDEN Perciformes
Familia CENTROPOMIDAE
Centropomus nigrescens Günther, 1864 [EU]	1	-	12	-	21	R
Centropomus robalito Jordan & Gilbert, 1882 [EU]	25	5.9	20.3	2.08	69.05	C
Familia CARANGIDAE
Carangoides vinctus Jordan & Gilbert,1882 [ES]	3	7.2	9.3	5.29	6.61	O
Caranx caninus Günther, 1867 [EU]	2	8.8	16.1	9.70	39.01	R
Caranx sexfasciatus Quoy & Gaimard, 1825 [ES]	1	-	7.9	-	8	R
Chloroscombrus orqueta Jordan & Gilbert, 1883 [EU]	8	13.9	18.9	25.03	47.90	O
Oligoplites altus (Günther, 1868) [EU]	25	4.9	24.1	0.86	89	O
Oligoplites saurus (Bloch & Schneider,1801) [EU]	6	4.3	19.9	0.48	33.06	C
Selene peruviana Steindachner, 1881 [ES]	5	6	17	2.14	38.67	O
Familia LUTJANIDAE
Hoplopagrus guentherii Gill,1862 [ES]	3	14.2	26.9	123	375	O
Lutjanus argentiventris (Peters,1869) [ES]	3	6.7	17.9	5	75.25	O
Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) [ES]	1	-	10.8	-	20.93	R
Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862 [EU]	1	-	14.8	-	73	R
Familia GERREIDAE
Diapterus brevirostris (Sauvage, 1879) [EU]	25	7.5	14.7	8	32.93	C
Eucinostomus currani Zahuranec, 1980 [EU]	149	3.9	14.6	0.59	37.13	D
Eucinostomus dowii (Gill, 1863) [EU]	58	5.5	12.9	2.12	20.84	C
Eucinostomus gracilis (Gill, 1862) [EU]	74	4.8	15.1	1.14	47.85	D
Eugerres lineatus ( Humboldt, 1821) [ES]	1	-	8.1	-	13.01	R
Gerres simillimus Regan, 1907 [EU]	35	4.3	22.4	1	106	O
Familia HAEMULIDAE
Pomadasys macracanthus(Günther, 1864) [EU]	5	4.4	30.5	1.11	47.85	O
Familia POLYNEMIDAE
Polydactylus approximans (Lay & Bennett, 1839) [ES]	1	-	15.3	-	70.04	R
Familia SCIAENIDAE
Micropogonias altipinnis (Günther, 1864) [EU]	27	11.3	23.2	29.62	112.16	C
Bairdiella armata (Gill, 1863) [ES]	1	-	10.3	.	17.68	R
Familia KYPHOSIDAE
Kyphosus vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825) [ES]	3	14.5	19.2	82	103.17	O
Familia CHAETODONTIDAE
Chaetodon humeralis Günther, 1860 [ES]	2	6.5	8.3	8.68	12.33	R
Familia CICHLIDAE
Amphilophus trimaculatus(Günther, 1867) [DS]	76	4	18.3	1	24.85	O
Familia ELEOTRIDAE
Dormitator latifrons (Richardson, 1844) [ER]	13	5	15.8	2	54.75	O
Erotelis armiger (Jordan & Richardson, 1895) [EU]	7	8.2	21.4	2.93	11.53	O
Gobiomorus maculatus (Günther, 1859) [ER]	1	-	10.4	-	2	R
Familia GOBIIDAE
Ctenogobius sagittula (Günther,1861) [EU]	17	5.9	17.8	1.40	14.54	O
Gobionellus microdon Gilbert, 1892 [ER]	55	5.2	18.3	1.05	24.45	D
Familia EPHIPPIDAE
Chaetodipterus zonatus (Girard, 1858) [ES]	1	-	11.2	-	68.98	R
ORDEN Pleuronectiformes
Familia PARALICHTHYIDAE
Citharichthys gilberti Jenkins & Evermann, 1889 [EU]	7	10.7	22.6	15.57	104.57	O
Etropus crossotus Jordan & Gilbert, 1882 [EU]	13	6.6	16.3	2.69	42.11	O
Familia ACHIRIDAE
Achirus mazatlanus (Steindachner, 1869) [EU]	51	3.6	11.9	0.47	22.62	D
Achirus scutum (Günther, 1862) [ES]	11	4	10.7	0.75	14.25	O
Familia CYNOGLOSSIDAE
Symphurus elongatus (Günther, 1868) [ES]	14	9.4	14.9	6.82	22.98	O
ORDEN Tetraodontifomes
Familia BALISTIDAE
Pseudobalistes naufragium (Jordan & Starks, 1895) [ES]	1	-	12	-	107.35	R
Familia TETRAODONTIDAE
Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1842) [EU]	13	3.9	18.1	0.92	106.52	C
Familia DIODONTIDAE
Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 [ES]	9	12.5	26.8	132.44	502	O
Diodon hystrix Linnaeus, 1758 [EU]	1	-	24	-	503	R

Fig. 4. Variación mensual de la diversidad: Índice inverso de Simpson (ʎ) e Índice de Shannon-Wiener (H´)

Fig. 4. Monthly variation of diversity: Inverse Simpson Index (ʎ) and Shannon-Wiener Index (H´)

En este estudio se reportan 15 nuevos registros de peces para la laguna Mar Muerto, de los cuales, cuatro se consideran nuevas adiciones a la ictiofauna continental de Chiapas: Narcine vermiculata Breder, 1928, Pseudobatos leucorhynchus (Günther,1867), Gymnura marmorata (Cooper, 1864), Anchoa spinifer (Valenciennes, 1848), y seis no se habían considerado previamente como parte de la ictiofauna marina y estuarina estatal: Bascanichthys bascanoides Osburn & Nichol, 1916; Ethadophis byrnei Rosenblatt & McCosker, 1970; Myrophis vafer Jordan & Gilbert, 1883; Ophichthus longipenis McCosker & Rosenblatt,1998; Scorpaena mystes Jordan & Stark, 1895; Prionotus horrens (Richardson, 1844) (Cuadro 3).

Cuadro 3. Nuevos registros locales y regionales de especies de peces obtenidos de la ictiofauna de descarte de una pesquería con copo en la laguna costera Mar Muerto durante el periodo octubre 2017-enero 2018. *Catálogo. Museo de Zoología de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México), Registro de Colección Científica: CHIS-PEC-210-03-09

Table 3. New local and regional records of fish species obtained from discarded ichthyofauna in cod-end net fishery in the Mar Muerto coastal lagoon during the October 2017-January 2018 period. *Catalogue. Museum of Zoology of the University of Sciences and Arts of Chiapas (Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, Mexico), Scientific Collection Records: CHIS-PEC-210-03-09

Especie	Nuevo registro local (mar Muerto)	Nuevo registro para la ictiofauna continental (Chiapas)	Nuevo registro para la ictiofauna marina-estuarina (Chiapas)	N.° de catálogo*	N.° de ejemplares catalogados
Narcine vermiculata		ü		7 284	1
Pseudobatos leucorhynchus		ü		7 339	3
Gymnura marmorata		ü		7 286	1
Bascanichthys bascanoides			ü	7 287	1
Ethadophis byrnei			ü	7 295	1
Myrophis vafer			ü	7 288	5
Ophichthus longipenis			ü	7 291	1
Anchoa spinifer		ü		7 280	6
Cathorops fuerthii	ü			7 289	1
Tylosurus fodiator	ü			7 290	4
Hippocampus ingens	ü			7 282	1
Scorpaena mystes			ü	7 292	1
Prionotus horrens			ü	7 283	1
Caranx sexfasciatus	ü			7 293	1
Diodon holocanthus	ü			7 338	1

DISCUSIÓN

El presente análisis aportó información base sobre el descarte asociado a una pesquería ribereña de camarón no regulada. Con respecto a la proporción de descarte/camarón estimada durante el periodo de estudio, se encontró una proporción promedio de 2.6:1, con una mínima para el mes de diciembre (1.25:1) y una máxima durante octubre (6.17:1). Aunque estas correspondencias son menores a las reportadas para pesca de camarón por arrastre en áreas cercanas a la línea de la costa y la plataforma continental (Alverson et al. 1994; Chen et al. 2013; Al-Mamry et al. 2015), pueden considerarse altas para el caso específico de la pesca artesanal con artes fijas al interior de ambientes continentales. Por ejemplo, en la laguna costera de Chabihau, al norte de la península de Yucatán, reportaron una proporción promedio de descarte/camarón de 1:7, al utilizar una red de fondo fija (triángulo camaronero) (Leal et al. 2009). Los resultados de nuestro estudio coinciden con los obtenidos por López-Vila (2010) para pesca con copo en un sistema lagunar del sur de Chiapas, reportándose una proporción promedio de 2.8:1.

Aunque la mayoría de los estudios registraron variaciones temporales en la biomasa, tanto de la fauna de acompañamiento como del descarte (Maharaj & Recksiek, 1991; Uzer et al. 2017), es necesario considerar, que para este trabajo, el muestreo se limitó a los cuatro meses que comprenden la pesca con copo en el Mar Muerto. Durante este periodo, las condiciones ambientales presentan relativa homogeneidad en la Boca de Tonalá (Tapia-García et al. 2011); sin embargo, el efecto de los escurrimientos estacionales al inicio de la temporada de pesca influye en los hábitos de reproducción y migración de muchas especies (Amezcua et al. 2006), lo que puede favorecer un marcado pico de biomasa y variación en la proporción durante el mes de octubre. Este patrón también ha sido reportado por López-Vila (2010) y Gómez-González (2010) en el sistema lagunar estuarino Chantuto-Pazacola, en la costa de Chiapas.

En este estudio se encontró que la ictiofauna integró a más de la mitad del descarte total, entre un 51% en diciembre y un 79.5% en octubre, lo cual es coincidente con lo reportado en otras pesquerías artesanales de camarón que utilizan copos, o variaciones de este, en lagunas costeras (Leal et al. 2009; López-Vila, 2010). Otros componentes de la fauna descartada en este estudio fueron, principalmente, jaibas (Callinectes spp.) y en menor proporción cefalópodos (probablemente del género Lolliguncula), sipuncúlidos, anélidos, bivalvos e incluso neonatos de tortuga golfina (Lepidochelys olivacea). En el caso de las jaibas, estas suelen ser un componente importante en las capturas incidentales asociadas a la pesca de camarón en México (De la Rosa-Meza, 2005; INAPESCA, 2012; Wakida-Kusunoki et al. 2013). En este trabajo se observaron jaibas de diferentes tamaños en abundante proporción durante los meses de noviembre y diciembre. Las jaibas del género Callinectes, aún las de tamaño pequeño, son depredadoras de camarones (Mascaró et al. 2003); y su abundancia, al igual que la de otros peces, podría estar relacionada con la disponibilidad de este recurso alimenticio. Por otro lado, la ausencia de una relación aparente entre la biomasa de camarón y la de ictiofauna de descarte puede deberse a la presencia de organismos adultos de tallas pequeñas, juveniles y subadultos (9.9±9 cm, longitud patrón) con limitado potencial depredador hacia el camarón, así como a la remoción de ejemplares con valor comercial (Milisenda et al. 2017; Öndes et al. 2017).

Algunos organismos que integran la ictiofauna de acompañamiento son consumidos o comercializados, aunque se considera que el porcentaje de su aprovechamiento es usualmente bajo (entre 8% y 18%) (Amezcua et al. 2006). En este análisis se observó la selección de peces pertenecientes a especies como Albula esuncula, Mugil curema, Hoplopagrus guentherii y Micropogonias altippinis, cuyos ejemplares alcanzaban tallas mayores a 30 cm, que por lo general, son utilizados para autoconsumo. La mayor parte de los peces óseos que componen el descarte en pesquerías artesanales de camarón, corresponden a individuos juveniles, reportándose, para un sistema costero del Pacífico mexicano, tallas mínimas y máximas de entre 2.9 y 17.8 cm (Estrella-Inzunza & Díaz-Gaxiola, 2017). Aunque, con respecto a los informes de tallas, es necesario considerar las características biológicas de cada especie y su densidad, ya que está demostrado que los ambientes costeros representan importantes áreas de crianza para peces juveniles o de primera madurez (Verdiell-Cubedo et al. 2013; Tournois et al. 2017).

La ictiofauna que integró el descarte fue desechada al interior de la laguna una vez concluida la selección del camarón y otros organismos aprovechables. Se observó que la mayoría de los peces se encontraban muertos en ese momento, probablemente como consecuencia del tiempo que pasan expuestos en la superficie o por el daño físico asociado a las maniobras de pesca (Davis, 2002; Davis & Parker, 2004). Por lo tanto, este tipo de actividad pesquera puede afectar directamente al reclutamiento de especies, muchas de las cuales pertenecen a familias de interés comercial local (e.g. Carangidae, Mugillidae, Gerridae, Scianiadae) (Clay, 1996, Damalas et al. 2015; Morán-Silva et al. 2017). Sin embargo, la mayoría de las pesquerías de camarón en el mundo carecen de estudios sobre sus descartes, que permitan estimar con más precisión su impacto en las poblaciones (Kelleher, 2005). Por otro lado, el descarte podría beneficiar a algunas especies de crustáceos, peces y aves oportunistas o de hábitos carroñeros (Svane et al. 2008; Jodice et al. 2011). Por ejemplo, López-Vila (2010) observó que debido al horario nocturno de las maniobras de pesca con copo en el sur de Chiapas, el descarte beneficia a una especie de murciélago piscívoro (Noctilio leporinus). Desde el punto de vista ecosistémico, gran parte del descarte podría incorporarse al ciclo de reciclado de materia al ser transformado en detritus, mediante la intervención de organismos descomponedores (Queirolo et al. 1995; Heath et al. 2014). No obstante, es necesario investigar más a fondo sobre el impacto del descarte en la dinámica trófica en zonas estuarinas (Manickchand-Heileman et al. 2004).

Debido al limitado número de estudios sobre la ictiofauna de descarte o acompañamiento en la pesca de camarones en lagunas costeras del Pacífico mexicano, en general, se carece de valores referentes sobre riqueza, abundancia, biomasa y composición, así como de atributos asociados a las poblaciones como edades o proporciones sexuales. En este estudio, un total de 73 especies de peces fueron obtenidas como descarte, en comparación a 173 especies en el sistema lagunar Santa María La Reforma, Golfo de California (Amezcua et al. 2006); 71 especies en el sistema lagunar Chantuto-Panzacola, Chiapas (López-Vila, 2010) y 14 especies en el sistema lagunar Topolobampo, Sinaloa (Estrella-Inzunza y Díaz-Gaxiola, 2017). Mientras que en el primer y último estudio referido, estas diferencias observadas pueden deberse a la variación en el grado de selectividad de las artes de pesca, en el segundo se aprecia una marcada similitud en el número de especies registradas. A pesar de encontrarse una riqueza relativamente alta en el descarte, es usual que se encuentran pocas especies y familias como dominantes. López-Vila (2010) encontró en el sistema Chantuto-Panzacola (localizado aproximadamente 150 km al sur de la boca de Mar Muerto) que organismos de las especies Cathorops liropus (Ariidae) y Dormitator latifrons (Eleotridae) integraban más del 26% de la abundancia numérica del descarte por pesca con copo. En contraste, en este estudio se encontró a tres especies del género Eucinostomus (Gerreidae) que representa a más del 30% del total de individuos muestreados. Estas diferencias taxonómicas pueden deberse a los patrones de reclutamiento, reproducción y migración de las especies abundantes (Amezcua et al. 2006), asociados a las condiciones ambientales intrínsecas y a las variaciones locales de la pesca con copo.

En el sistema Chantuto-Panzacola, esta actividad pesquera se realiza, principalmente, asociada a la temporada lluviosa, cuando se obtienen los mayores volúmenes de camarón (López-Vila, 2010); podrían las condiciones oligohalinas del sistema favorecer la presencia de especies ícticas estuarinas y dulceacuícolas secundarias. En el caso del sistema Mar Muerto, un menor aporte de agua dulce y la marcada influencia marina (debido a la cercanía de los sitios de muestreo con la bocabarra) pueden determinar una mayor dominancia de especies estenohalinas y eurihalinas (Romero-Berny et al. 2018). Lo anterior quedó claramente evidenciado en el presente estudio, en donde el componente marino representó el 86.3% de la ictiofauna descartada. Así mismo, los mayores valores de diversidad se presentaron durante el periodo de transición hidrológica lluvias-secas (noviembre-diciembre) que afecta la salinidad e incrementa el número de especies raras de afinidad marina dentro del sistema.

Con respecto a la categoría de ocurrencia, los resultados muestran que más del 80% de las especies presentaron patrones de dominancia como raras y ocasionales, lo cual es una característica común en comunidades de peces en lagunas costeras (Acuña et al. 2017). No obstante, es necesario considerar las restricciones en el tamaño de la muestra, por lo que es recomendable ampliar el estudio hacia series de tiempo, a fin de tener una estimación más precisa de estos patrones.

En este estudio se registró al 66.3% de las especies previamente reportadas para el sistema Mar Muerto. A pesar de utilizarse una sola arte de pesca, el número de especies de peces encontradas y la adición de 15 nuevos registros representan un resultado notable en la generación de nueva información sobre composición en el nivel local y regional. Los inventarios de ictiofauna realizados en lagunas costeras del norte del Golfo de Tehuantepec han sido escasos y dispersos (Chávez, 1979; Castro-Aguirre, 1982; Tapia-García et al. 1998; Tapia-García y Mendoza-Rodríguez, 2005; Romero-Berny et al. 2018). El sistema Mar Muerto destaca en esta área del Golfo por presentar la mayor riqueza íctica reportada, cuyo número se incrementa a 108 especies al considerar los registros de este estudio. Es probable que la elevada riqueza del sistema se encuentre relacionada con la amplitud de la boca y morfología de la laguna, factores que favorecen una conectividad permanente con el ambiente oceánico (Mendoza et al. 2009). Es interesante mencionar que cuatro de los nuevos registros (27%) corresponden a la familia Ophichthidae, la cual se encontraba poco representada en los ambientes costeros continentales de Chiapas (Velázquez-Velázquez et al. 2016). También, es importante destacar el papel de los estudios sobre fauna acompañante de la pesca en la ampliación del conocimiento de la diversidad íctica (López-Martínez et al. 2010).

CONCLUSIONES

Este trabajo representa una de las primeras aproximaciones a la caracterización del descarte en una pesquería artesanal de camarón, escasamente evaluada en sistemas costeros continentales del Pacífico sur mexicano. En este trabajo se demostró que la pesca por copo afecta potencialmente por lo menos a 73 especies de peces que pueden tratarse, de acuerdo a la talla promedio (9.9±9 cm, longitud patrón) y especie, de individuos juveniles y sub-adultos; en una proporción general de ictiofauna/camarón de 1.89:1, considerada alta en comparación a otros estudios. Aunque en términos de estimación de proporciones, composición y riqueza ictiofaunística es una importante línea base, este trabajo aún es insuficiente para comprender integralmente la dinámica ecológica de las especies involucradas. Es recomendable enfocar los esfuerzos de investigación en determinar las variables ambientales (p. ej. salinidad, oxígeno disuelto, velocidad de corriente, temperatura del agua) y biológicas (p. ej. diversidad, composición taxonómica y funcional, madurez gonádica, migraciones, dietas) que mejor definen la estructura de la fauna de acompañamiento y descarte. Así mismo, es necesario contar con evaluaciones en series interanuales para tener un conocimiento más preciso sobre las especies aprovechadas, desechadas y el manejo aplicado al descarte. Al tratarse de una pesquería ilegal, la obtención de esta información es difícil. Por lo tanto, es necesario realizar un acercamiento con los grupos de pescadores usuarios de copo, a fin de establecer mecanismos de regulación orientados a la reducción y un manejo adecuado de las capturas secundarias.

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