Rev. Mar. y Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 1. 29-47, Diciembre 2009.
DOI: http://dx.doi.org/10.15359/revmar.1.2
DIVERSIDAD DEL MICROFITOPLANCTON EN LAS AGUAS OCEÁNICAS ALREDEDOR DE CUBA
Sandra Loza Álvarez1 y Gladys Margarita Lugioyo Gallardo1*
1 Instituto de Oceanología, Ave. 1ra., No. 18406, entre 184 y 186, Reparto Flores, Ciudad Habana, Cuba. E-mails: sandra@oceano.inf.cu, margarita@oceano.inf.cu*
Recibido 8-I-2009
Aceptado 16-IX-2009
RESUMEN
Se evalúa la diversidad de la comunidad microfitoplanctónica en las aguas oceánicas alrededor de Cuba durante cuatro cruceros (febrero-marzo de 1999, julio-agosto del 2003, marzo del 2005 y agosto del 2005). Las muestras se recolectaron con botellas Nansen de 10 L de capacidad, a nivel subsuperficial y se concentraron mediante filtración invertida, a través de una malla de 20 µm de diámetro de poro. El volumen de agua filtrado por estaciones osciló entre 5 y 10 L. Se reportan un total de 181 especies de microalgas ubicadas en las diferentes categorías taxonómicas. El microfitoplancton estuvo dominado en cuanto al número de especies por diatomeas 85 y dinoflagelados 47, seguidas por cianobacterias con 23 especies y las dictiocofitas y primnesiofitas con 23 especies (mayormente cocolitofóridos). De las diatomeas, las familias Bacillariaceae, Chaetoceraceae y Rhizosoleniaceae aportan el mayor número de especies con los géneros Nitzschia, Chaetoceros y Rhizosolenia. En los dinoflagelados se distinguen las familias Ceratiaceae, Protoperidiniaceae y Oxytosaceae y los géneros Ceratium, Protoperidinium y Oxytoxum. Las aguas oceánicas al norte de Cuba presentan mayor diversidad de especies (136) con respecto a las del sur (103), como lo demuestra el índice de riqueza (R1) que en el norte fue de 48.35, mientras en el sur fue de 28.19.
Palabras claves: Microfitoplancton, diversidad, taxonomía, aguas oceánicas, Cuba.
ABSTRACT
The structure of the microphytoplankton community was evaluated in oceanic waters around Cuba during four cruises (February-March 1999, July-August 2003, March 2005 and August 2005). Samples were collected with 10 L Nasen bottles sub-surface level and were concentrated by inverse filtration through a 20 µm mesh-size net. The volume of filtered water per station ranged from 5-10 L. A total of 181 species of microalgae belonging to different taxonomic categories are reported. The microphytoplankton community, in terms of number of species, was dominated by diatoms (85) and dinoflagellates (47). Cianobacteria contributed 23 species and the dictiocophytes and primnesiophytes 23 species (mostly coccolithophorids). Among diatoms, the families Bacillariaceae, Chaetoceraceae and Rhizosoleniaceae contributed the greater number of species in the genera Nitzschia, Chaetoceros and Rhizosolenia. In dinoflagellates, the families Ceratiaceae, Protoperidiniaceae, and Oxytosaceae, and the genera Ceratium, Protoperidinium, and Oxytoxum are emphasized. The oceanic waters north of Cuba presented a greater diversity of species (136) compared to those in the south (103) as demonstrated by a higher richness index (48.35) in the north versus the one found in the south (28.19).
Keywords: Microphytoplankton, diversity, taxonomy, oceanic waters, Cuba.
INTRODUCCIÓN
En el Golfo de México y el Mar Caribe, entre 1960 y 1980, se realizaron diversas investigaciones oceanológicas integrales para el conocimiento de las características hidrológicas, hidroquímicas, planctonológicas y pesqueras de la región (Okolodkov, 2003). En estos estudios se caracterizó el fitoplancton marino a partir de la composición taxonómica, fundamentalmente, en muestras de red (Ivanov, 1966; Khromov, 1967; Zernova, 1970; López-Baluja y Vinogradova, 1972; Zernova, 1974; Zernova y Krylov, 1974; Zernova, 1975; López-Baluja, 1976).
En estas investigaciones se inventariaron alrededor de 700 especies y variedades con su distribución geográfica y se realizó el análisis taxonómico comparativo de los géneros y especies de las regiones del Golfo de México, el Mar Caribe y el Estrecho de la Florida, encontrándose en el Golfo de México la mayor diversidad (Roujiyaynen et al. 1971; Margalef, 1978). Del total de especies reportadas en las tres regiones, 299 fueron diatomeas, 235 dinoflagelados, 90 crisofitas y primnesiofitas (mayormente cocolitofóridos), 52 cianofitas y 13 especies y variedades de clorofíceas, euglenofíceas y prasinofíceas (Okolodkov, 2003).
La región del Golfo de México se encuentra más estudiada hasta la actualidad, en cuanto a la diversidad del fitoplancton marino y su relación con la dinámica de las aguas oceánicas (Hernández-Becerril, 1995; Licea et al. 1995; Moreno et al. 1996; Aké-Castillo et al. 1999; Hernández-Becerril y Bravo-Sierra, 2000; Hernández-Becerril, 2003).
En las aguas oceánicas adyacentes a Cuba, entre las décadas de los 60 y los 80 se realizaron algunas investigaciones sobre la diversidad del fitoplancton por López-Baluja y Vinogradova, 1972; López-Baluja, 1976; López-Baluja et al. 1985 y Popowski y Campos, 1987. Sin embargo, en las últimas décadas, se carece de una información más completa sobre la composición taxonómica del microfitoplancton.
El objetivo del presente trabajo fue describir la composición taxonómica de la fracción microfitoplanctónica (> 20 µm) existente en las aguas oceánicas alrededor de Cuba durante cruceros realizados en diferentes épocas de los años 1999, 2003 y 2005.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las muestras fueron recolectadas en las aguas oceánicas al sur y al norte de Cuba, durante cruceros de investigación realizados en invierno (febrero-marzo de 1999 y marzo del 2005) y en verano (julio-agosto del 2003 y agosto del 2005) (Figura 1).
Para el análisis cualitativo del fitoplancton mayor de 20 µm las muestras se recolectaron con botellas Nansen de 10 L de capacidad a nivel subsuperficial y se concentraron mediante filtración invertida (Sorokin, 1979) a través de una malla de 20 µm de diámetro de poro. El volumen de agua filtrado por estaciones osciló entre 5 y 10 L. Las muestras concentradas por filtración invertida se fijaron con lugol ácido y se centrifugaron.
El análisis al microscopio se realizó a partir de tres réplicas de 0.02 ml cada una, de las que se escogieron 28 líneas al azar empleando una cámara Sedgewick-Rafter.
Para establecer las diferentes categorías taxonómicas se adoptó el sistema de clasificación de Chrétiennot-Dinet et al. (1993) y Throndsen (1993) y para su actualización se consultó el sitio algaebase.org (Guiry y Guiry, 2009). La identificación de las especies se realizó según Tomas (1993), Licea et al. (1995), Moreno et al. (1996) y Sant’Anna et al. (2005).
Se calculó el índice de riqueza de especies (R1) para las aguas oceánicas al norte y al sur de Cuba empleando el índice de Margalef (1951) o índice de Gleason (Frontier y Pichod-Viale, 1991), modificado mediante la sustitución del área muestreada por el número de estaciones muestreadas.
RESULTADOS
Se identificaron un total de 181 especies (Cuadro 1), de las cuales 57 fueron registradas en las aguas oceánicas de las regiones norte y sur, 79 se encontraron únicamente al norte y 44 sólo en el sur (Cuadro 1).
De las diatomeas, las familias Bacillariaceae, Chaetoceraceae y Rhizosoleniaceae aportan la mayor riqueza de especies distribuidas con los géneros Nitzschia, Chaetoceros y Rhizosolenia, fundamentalmente. En los dinoflagelados fueron importantes los organismos de las familias Ceratiaceae, Protoperidiniaceae y Oxytosaceae con los géneros Ceratium, Protoperidinium y Oxytoxum (Cuadro 1).
En general, se observó que del total de especies reportadas, las diatomeas fueron el grupo más abundante con 85 especies, seguidas por los dinoflagelados (47). Las cianobacterias contribuyeron con 23 especies y las dictiocofitas y primnesiofitas con 23 especies, con un mayor aporte de los cocolitofóridos (11%) (Cuadro 2).
El análisis de la riqueza de especies en el norte y el sur de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) mostró que, la comunidad fitoplanctónica mayor de 20 µm en el norte resultó más rica (136), con un valor del índice de riqueza (R1) de 48.35, mientras en el sur el número de especies encontradas fue menor (103), con un valor de R1 = 28.19 (Cuadro 2). Es de resaltar que en la ZEE norte las diatomeas tuvieron la mayor contribución (74 especies), lo que representó el 54.3% del total de las especies de la zona. Por su parte, en la ZEE sur los cocolitofóridos (Prymnesiophyceae) representaron el 18.4%, mientras en el norte sólo fueron el 8.1%. El resto de los grupos, en general, mostró un aporte similar a la diversidad en ambas regiones (Cuadro 2).
En el análisis estacional de la diversidad del microfitoplancton en la ZEE, se observó que en el norte las diatomeas fueron el grupo mejor representado, con un incremento del número de especies en el crucero de marzo de 1999 (Cuadro 3). Sin embargo, en el sur se encontró que tanto en marzo como en agosto del año 2005 fueron los dinoflagelados y las diatomeas los que más contribuyeron a la riqueza específica de la región, con un aporte similar de ambos grupos en cada una de las épocas, aunque en el invierno el número de especies de diatomeas resultó superior con respecto al verano (Cuadro 3). Por su parte, las cianobacterias mostraron una disminución en el número de especies en la época de invierno tanto en el norte como en el sur (Cuadro 3).
DISCUSIÓN
La diversidad del fitoplancton marino generalmente se describe y se mide en términos de riqueza de especies (John, 1994; Hernández-Becerril, 2003). La inmensa mayoría de las especies de microalgas planctónicas marinas han sido definidas como especies morfológicas, con muy poca información sobre los procesos y mecanismos de reproducción (Hernández-Becerril, 2003). Es por ello que la evaluación sobre la diversidad del microfitoplancton realizada en este estudio se basó en la separación de las especies de acuerdo con las características morfológicas de las células.
La riqueza de especies del fitoplancton mayor de 20 µm en las aguas oceánicas adyacentes a Cuba y su distribución en las diferentes categorías taxonómicas resultó similar a lo informado por Popowski y Campos (1987) y Loza (2007) para la misma zona, a pesar de que se conoce únicamente un porcentaje de las especies que existen en el medio natural (Sournia et al. 1991; Sournia, 1995; Tett y Barton, 1995) y de las discrepancias entre los autores en el número de clases taxonómicas (Chrétiennot-Dinet et al. 1993). Popowski y Campos (1987) refirieron un total de 167 especies distribuidas en 91 diatomeas, 66 dinoflagelados, 3 primnesiofíceas, 4 cianofitas, 2 crisofíceas y una clorofícea, y Loza (2007) informó un total de 151 especies, de las cuales los dinoflagelados y las diatomeas fueron los mejores representados.
Sin embargo, López-Baluja et al. (1992), a partir del análisis realizado en el período de 1965 y 1985 para el Golfo de México y el Mar Caribe, incluyendo las aguas cubanas de la plataforma insular y las oceánicas adyacentes, informan un listado de 529 especies, de ellas 264 fueron dinoflagelados, 230 diatomeas, 21 primnesiofíceas, 8 cianobacterias y 3 especies de criptofíceas y de clorofíceas. Este incremento en el número de especies registrado por estos autores puede estar relacionado con la mayor diversidad de especies del microfitoplancton que existe en el Golfo de México (Okolodkov, 2003), además de que también incluyen las aguas más enriquecidas de la plataforma.
Algunas de las especies de microfitoplancton encontradas en esta investigación como Ceratium furca, Rhizosolenia sp, Hemiaulus membranaceus, Chaetoceros curvisetus, Emiliania huxleyi, Oxytoxum variabile, están distribuidas principalmente en mares tropicales y algunas de ellas son características de aguas afloradas y coinciden con las reportadas por Margalef (1969) en un estudio realizado en el Mar Caribe.
El grupo de las diatomeas aportó el mayor número de especies, lo que concuerda con lo informado por Popowski y Campos (1987) para la ZEE de Cuba. Hernández-Becerril (2003) plantea que este grupo es el más conocido y diverso de las microalgas planctónicas marinas y que está distribuido en todos los mares, pero su contribución está relacionada con la disponibilidad de nutrientes.
En las aguas oceánicas de Cuba se encontraron 20 especies de cocolitofóridos, lo que concuerda con el estudio de López-Baluja et al. (1992), que encontró 21 primnesiophyta. La clase Primnesioficeae incluye un número aproximado de 280 especies, de ellas los cocolitofóridos contribuyen mayoritariamente al fitoplancton marino (Thomsen et al. 1994; Sournia, 1995). Gaarder y Hasle (1971) informan para el Golfo de México 29 taxones de cocolitofóridos; mientras Bravo-Sierra y Hernández-Becerril (2000) reportan 38 especies para el Pacífico mexicano.
Al comparar la diversidad de especies del microfitoplancton en las aguas oceánicas del norte con las del sur, se observó que en el norte la diversidad fue mayor y que en los meses correspondientes a la época de invierno, el grupo que más aportó a la riqueza de especies fue el de las diatomeas. Este resultado podría estar relacionado con el hecho de que a pesar de la oligotrofía que caracteriza a las aguas oceánicas adyacentes a Cuba, la zona norte se distingue por presentar un mayor enriquecimiento relativo de nutrientes y materia orgánica (Lugioyo, 2003), lo que al parecer favorece, en términos generales, la diversidad de especies y en particular de las diatomeas, las cuales en general presentan elevados requerimientos de nutrientes (Moreno et al. 1996).
Este enriquecimiento relativo de la ZEE norte podría estar relacionado con una mayor exportación de nutrientes desde las estrechas plataformas, si tenemos en cuenta que en esta región, el movimiento de las corrientes, por efecto del viento, provoca divergencia y afloramiento costero, que conlleva a un relativo incremento del contenido de sales minerales (Arriaza et al. 2007), además de que existen procesos de afloramientos orográficos sustentados en las elevadas concentraciones de silicio (superiores a 5 µmol.L-1) encontradas en esta zona (Penié, 1991). Por otra parte, el tráfico continuo de embarcaciones por el Canal Viejo de las Bahamas podría favorecer también el aporte de nutrientes y materia orgánica en zonas más alejadas de la costa. Estas características de un mayor enriquecimiento relativo en las aguas al norte se refuerzan en el invierno, cuando, producto de los frentes fríos, se debilita la estratificación térmica y ocurre una entrada adicional de nutrientes proveniente de las aguas profundas.
Sin embargo, en la ZEE sur, el mayor aporte de los dinoflagelados a la riqueza de especies, tanto en el invierno como en el verano, con respecto al norte, podría estar favorecido por las características fisiológicas de este grupo, al presentar bajos requerimientos de nutrientes y una variada nutrición (autótrofa, heterótrofa y mixotrófica) (Gamboa-Márquez et al. 1994; Licea et al. 1995) que le permite adaptarse a las aguas empobrecidas en compuestos biogénicos, como son las aguas oceánicas del sur de Cuba (Fernández et al. 1990). Por otra parte, el hecho de que se haya encontrado una riqueza de especies de diatomeas similar a la de los dinoflagelados podría obedecer a la existencia en estas aguas oligotróficas de zonas puntuales enriquecidas en nutrientes, producto del intercambio con las aguas provenientes de las bahías y por el ingreso de nutrientes de las capas profundas hacia las superficiales en el invierno.
El grupo de las cianobacterias mostró una disminución del número de especies en la época de invierno tanto en el norte como en el sur; esto podría guardar relación con el hecho de que durante el invierno aumenta el oleaje y la oxigenación del agua, lo que afecta la capacidad de fijar el nitrógeno molecular que tienen las formas filamentosas de este grupo, ya que para la fijación del nitrógeno molecular se necesitan condiciones de microaerofilia (Carpenter y Price, 1976; Corredor, 1977; Sant’Anna et al. 2005).
En las cianobacterias, se distinguió la especie Trichodesmium thiebautii Gomont ex Gomont por su elevada frecuencia de aparición. López-Baluja y Vinogradova (1972) y Popowski y Campos (1987), en estudios sobre la estructura comunitaria del plancton de red en las aguas oceánicas alrededor de Cuba, también encontraron un predominio de esta especie.
CONCLUSIONES
En las aguas oceánicas adyacentes a Cuba, en el período comprendido entre 1999 y 2005, se identificaron un total de 181 especies del microfitoplancton. Las diatomeas fueron el grupo más diverso con 85 especies, seguido por los dinoflagelados con 47. Las cianobacterias contribuyeron con 23 especies y las dictiocofitas y primnesiofitas con 23 especies, con un mayor aporte de los cocolitofóridos.
En el norte, la comunidad fitoplanctónica mayor de 20 µm resultó más rica en cuanto al número de especies (136) con un valor del índice de riqueza (R1) de 48.35, mientras en el sur el número de especies encontradas fue menor (103), con un valor de R1 = 28.19.
En la ZEE norte, se observó durante el invierno un incremento del número de especies de diatomeas. Sin embargo, en la ZEE sur, tanto en el invierno como en el verano, fueron los dinoflagelados y las diatomeas los que más contribuyeron a la riqueza de especies de la región con un aporte similar de ambos grupos.
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