Rev. Mar. Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 5: 25-36, Diciembre 2013.

Elementos de la dieta del manatí Trichechus manatus manatus en tres sitios importantes para la especie en México y Belice

Diet items of manatee Trichechus manatus manatus in three priority sites for the species in Mexico and Belize

Lavinia Flores-Cascante1, Benjamín Morales-Vela2*, Nataly Castelblanco-Martínez3, Janneth Padilla-Saldívar2 y Nicole Auil4

1 Centro de Estudios Científicos y Tecnológicos 17 del Instituto Politécnico Nacional. Av. Miguel Alemán 902, Zona Centro, C.P. 37000, León de los Aldama, Guanajuato, México; biol.lcascante@gmail.com

2 El Colegio de la Frontera Sur. Av. Centenario Km 5.5, C. P. 77014, Chetumal, Quintana Roo, México; bmorales@ecosur.mx*, jpadilla@ecosur.mx

3 Oceanic Society, Blackbird Field Station, Turneffe, Belize; castelblanco.nataly@gmail.com

4 Sea to Shore Alliance, 200 2nd Ave S. #315, St. Petersburg, FL 33701; nauilgomez@gmail.com

RESUMEN

Los manatíes (Trichechus manatus manatus) son mamíferos herbívoros y de hábitos oportunistas, se alimentan de casi 60 especies de plantas. El objetivo de este trabajo fue identificar los elementos de la dieta del manatí por medio de análisis de heces en dos sitios en México (Jonuta, Tabasco y Bahía de la Ascensión, Quintana Roo) y uno en Belice (Southern Lagoon). Las muestras provienen de manatíes de vida libre y en cautiverio que fueron capturados temporalmente para muestreo y evaluación de su salud durante el período 2004-2006. Un total de 24 muestras fueron procesadas. La identificación de los elementos de la dieta se basó en el análisis microhistológico de las heces y la separación de los ítems para su posterior comparación con material bibliográfico y colecciones histológicas. También se revisaron las muestras para la búsqueda de invertebrados. Las especies vegetales identificadas fueron: Thalassia testudinum, Rhizophora mangle, Halodule wrightii, Ruppia sp. y Panicum sp., esta última confirmada por primera vez para México. No se encontró evidencia de invertebrados en las muestras. El orden de importancia relativa de consumo de las especies vegetales por los manatíes coincide con lo reportado para otras regiones de América. Se recomienda hacer un mayor esfuerzo de muestreo en áreas donde se desconocen los ítems alimentarios de la especie.

Palabras claves: Manatí, dieta, heces, análisis microhistológico.

ABSTRACT

Manatees (Trichechus manatus manatus) are herbivorous mammals with opportunistic habits that feed on approximately 60 species of plants. The focus of this paper was to identify diet elements of the manatee by fecal analysis in two sites in Mexico (Jonuta, Tabasco and Bahía de la Ascensión, Quintana Roo) and one site in Belize (Southern Lagoon). Samples were obtained from wild manatees and captive manatees temporarily captured for health assessment and sampling during 2004-2006. A total of 24 samples were analyzed. Diet components were assessed by microhistological analysis of feces. Items were separated and compared with bibliography and histological collections. Samples were also analyzed to detect invertebrates. Vegetal species found included Thalassia testudinum, Rhizophora mangle, Halodule wrightii, Ruppia sp. and Panicum sp., the latter confirmed for the first time for Mexico. No evidence of invertebrates was found in the samples. Relative importance of vegetal species consumed by manatees coincides with the findings reported for other areas in the Americas. Further systematic sampling efforts are needed in areas where manatee diet items are unknown.

Keywords: Manatee, diet, feces, microhistological analysis.

INTRODUCCIÓN

El manatí de las Indias Occidentales (Trichechus manatus) es un mamífero acuático herbívoro y de hábitos alimentarios oportunistas (Hartman, 1979). La subespecie T. m. latirostris se distribuye en la costa Atlántica de Estados Unidos, principalmente en Florida, y la subespecie T. m. manatus se encuentra en las costas de la zona oeste del Atlántico, desde Bahamas hasta Brasil, incluyendo el Mar Caribe y el Golfo de México (Lefebvre et al. 2001). En la amplia distribución de T. manatus su dieta está representada por más de 60 especies de plantas, que han sido identificadas mediante el análisis de heces y contenido bucal, estomacal e intestinal (Hurst & Beck, 1988; Mignucci-Giannoni & Beck, 1998; Borges et al. 2008; Castelblanco-Martínez et al. 2009). Esta dieta variada refleja su capacidad de aclimatarse como especie a los diferentes ambientes costeros que habita.

Los manatíes aprovechan hasta el 80% de la celulosa disponible en los vegetales que consumen (Best, 1981; Lomolino & Ewel, 1984; Burn, 1986). Esta alta eficiencia en la degradación de los alimentos se atribuye parcialmente al largo trayecto del alimento en el intestino, que puede variar entre seis y diez días (Larkin et al. 2007). Después de este largo proceso, las heces poseen solo fragmentos de los alimentos, aun así, es posible identificar las plantas consumidas.

El conocer las especies vegetales que consumen los manatíes en vida libre es relevante para incluirlas tanto en programas de rehabilitación y cautiverio como en aquellos donde se pretenden aplicar estrategias de conservación de su hábitat.

El objetivo de este estudio fue identificar los diferentes ítems consumidos por el manatí mediante el análisis de heces recolectadas en dos sitios con presencia importante de manatíes en México y uno en Belice.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: En México se tomaron muestras fecales de manatíes en la localidad de Jonuta (Tabasco) y en la Bahía de la Ascensión (Quintana Roo); y de Belice en Southern Lagoon (Fig. 1).

Jonuta (18° 05’ 25” N y 92° 08’ 13” W) se encuentra al sur del Golfo de México, al margen del Río Usumacinta, que está asociado al sistema de lagunas y humedales de mayor extensión del país. Jonuta está dentro de la región con la mayor abundancia estimada de manatíes en México (SEMARNAT & CONANP, 2010) y se encuentra parcialmente protegida por la Reserva de la Biosfera de Pantanos de Centla.

La Bahía de la Ascensión, ubicada en el Caribe mexicano (19° 29’ 25” - 19° 49’ 02” N y 87° 25’ 29” - 87° 45’ 03” W), es una laguna costera separada del mar por una barrera de arrecife. Se le considera un ecosistema estuarino, ya que posee un aporte de agua dulce que se trasmina por la caliza del litoral (Gutiérrez, 1986). Junto con la Bahía del Espíritu Santo (ambas en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an) son la segunda zona de mayor presencia de manatíes en el Estado de Quintana Roo, después de la Bahía de Chetumal (Morales-Vela & Padilla-Saldívar, 2011). El mayor número de manatíes censados en la Bahía de la Ascensión es de 25 individuos (Landero-Figueroa, 2010).

Southern Lagoon se localiza cerca de la costa en la parte media de Belice (17° 10’ 00” - 17° 17’ 19” N y 88° 19’ 13” - 88° 22’ 28” W), es una laguna tropical de 2.0 a 2.5 m de profundidad conectada con el Mar Caribe (Heyman & Kjerfve, 1999). Se conoce que es un área de uso constante por los manatíes (Auil et al. 2007).

Muestras: Se analizaron 24 muestras de heces recolectadas entre el 2004 y el 2006, procedentes de 24 manatíes de las tres localidades descritas (Cuadro 1). Las muestras de Jonuta (n: 3) provienen de tres individuos en cautiverio del Centro de Convivencia Infantil, confinados en una laguna cerrada de 6 500 m2 aproximadamente y rodeada de vegetación natural. Las muestras se recolectaron en julio de 2004 durante una sesión de manejo de los manatíes, en esta ocasión se observó que los tres individuos estaban delgados. Las muestras de la Bahía de la Ascensión (n: 10) se recolectaron entre el 2004 y el 2006, y las de Southern Lagoon, Belice (n: 11), se obtuvieron en mayo de 2004. En estos dos sitios, las muestras se tomaron de manatíes de vida libre en buen estado físico, capturados temporalmente para evaluación clínica y su marcaje (Auil et al. 2007; Morales-Vela & Padilla-Saldívar, 2009). Las muestras fueron conservadas en solución AFA (alcohol, formol y ácido acético en proporciones de 85%, 10% y 5%, respectivamente) y se mantuvieron a temperatura ambiente en el laboratorio de Necton de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, México.

Análisis microhistológico: Se utilizó el método de Colares & Colares (2002) con modificaciones. Cada muestra se homogeneizó y filtró en un tamiz de luz de malla de 500 µm. Una parte de la muestra retenida en el tamiz se puso en una caja Petri y se le añadieron 20 gotas de hipoclorito de sodio para ayudar a distinguir las microestructuras de las plantas.

Una alícuota de la caja Petri se puso sobre un portaobjetos y se observó a 4x, 10x, 40x y 100x bajo microscopio óptico. Se detallaron las estructuras diagnósticas para la identificación del taxón, tales como: tamaño y forma de las celdas de la epidermis, presencia y distribución de taninos, depósitos de sílice, tipos y distribución de estomas, tricomas y venas. Para identificar los ítems vegetales, se compararon directamente los fragmentos de plantas presentes en las heces con ilustraciones de un manual de referencia para manatíes de Florida (Hurst & Beck, 1988) y con una colección de tejidos de plantas acuáticas de la Bahía de Chetumal que incluye su listado florístico (Orozco-Meyer, 1995). Se contabilizó la presencia de cada especie vegetal en las muestras para determinar la frecuencia y el porcentaje de aparición, y un orden de importancia relativa por localidad. Las frecuencias de aparición se analizaron de forma gráfica en un diagrama Venn-Euler.

Dado que los manatíes pueden ser carnívoros oportunistas (Courbis & Worthy, 2003), una alícuota de todas las muestras se observó sin filtrar en busca de crustáceos u otros organismos.

RESULTADOS

Las especies identificadas en las muestras de heces de los manatíes fueron: Thalassia testudinum, Rhizophora mangle, Halodule wrightii, Ruppia sp. y Panicum sp. (Cuadros 1 y 2). En la Fig. 2 (A, B y C), mediante diagramas Venn-Euler, se muestra el espectro trófico de la dieta del manatí de este estudio.

T. testudinum fue la especie predominante para las zonas del Caribe, encontrándose en todas las muestras de la Bahía de la Ascensión y en el 91% de las muestras de Southern Lagoon, mientras que Panicum sp. se encontró en todas las muestras de Jonuta y solo en esta localidad.

R. mangle apareció en segundo lugar de importancia relativa (Cuadro 2), estando presente en seis de las diez muestras de la Bahía de la Ascensión. H. wrightii y Ruppia sp. fueron cada una detectadas en una muestra de la Bahía de la Ascensión (Cuadro 1 y Fig. 2B). En Southern Lagoon, H. wrightii ocupó el segundo lugar, encontrándose en cuatro muestras (36%), seguida de R. mangle presente en tres muestras.

No se encontraron crustáceos ni otro tipo de organismos en las muestras.

DISCUSIÓN

Todas las especies de plantas encontradas en las heces de los manatíes estudiados han sido reportadas previamente como parte de la alimentación del manatí o como recurso potencial para su alimentación (Colmenero-Rolon & Hoz-Zavala, 1986; PNUMA, 1995; Rützler et al. 2004; Medina-Quej, 2008). Asimismo, coinciden con reportes sobre su dieta en Puerto Rico, Brasil y Bahía de Chetumal, México (Cuadro 3).

Aunque los ítems vegetales variaron en las diferentes zonas de estudio, el orden de importancia de los ítems en la dieta es similar a lo reportado para otros países como Puerto Rico y Brasil (Mignucci-Giannoni & Beck, 1998; Borges et al. 2008). En Costa Rica, las plantas vasculares mayormente han sido identificadas en estudios de observación de rastros, con una mayor proporción de plantas terrestres (Paspalum sp., Urochloa sp., Oriza sp. y Panicum sp.) que de plantas acuáticas (Eichhornia sp., Hydrocotyle sp. y Ludwigia sp.) (Gómez-Lépiz, 2010). Colares & Colares (2002) encontraron tres especies de Panicum sp. en 5.4% de las muestras analizadas en el manatí amazónico.

En este estudio, Panicum sp. fue la única especie de origen terrestre, la cual se había reportado como un recurso disponible para el manatí en el sistema pluvial que rodea a Jonuta (Colmenero-Rolon & Hoz-Zavala, 1986). Este tipo de vegetación está disponible para los manatíes en cautiverio de Jonuta en las márgenes de la laguna, en varias ocasiones se les observó sacar casi medio cuerpo fuera del agua para consumir este pasto. Este es para los manatíes un recurso alternativo a la alimentación artificial de lechuga que se les proporciona regularmente y que en ese momento no cubría sus requerimientos nutricionales, pues los manatíes estaban delgados en el momento de tomarse las muestras. También se ha observado a manatíes de vida libre consumir este pasto que es común en la región (com. pers. Darwin Jiménez-Domínguez).

Los ítems encontrados en el muestreo del Caribe concuerdan con la dieta descrita para los manatíes de la Bahía de Chetumal (Castelblanco-Martínez et al. 2009). Estas tres zonas de estudio (Bahía de la Ascensión, Bahía de Chetumal y Southern Lagoon) comparten flora e hidrología propias de las lagunas costeras del Mar Caribe (Gutiérrez, 1986; Contreras, 1988; Heyman & Kjerfve, 1999). Sin embargo, el espectro trófico para la Bahía de Chetumal fue mayor (Fig. 2D). Esto puede ser debido a que dicho estuario es un sistema mesoalino relativamente pobre en pastos marinos, motivando a que los manatíes deban suplir sus requerimientos alimentarios con una mayor variedad de plantas (Castelblanco-Martínez, 2010), aumentando así su espectro trófico.

En la Bahía de la Ascensión, H. wrightii se presentó solo en una muestra (10%), lo cual responde a que este pasto marino no está reportado para el interior de la bahía, donde se hicieron la mayoría de las capturas de manatíes y toma de muestras, pero sí en su área de acceso en Punta Allen (ASK et al. 2009), donde se sabe que la presencia de manatíes es frecuente (Morales-Vela & Olivera-Gómez, 1994; Morales-Vela & Padilla-Saldívar, 2009; Landero-Figueroa, 2010). Solo se realizaron dos capturas en esta zona, por lo que la presencia de H. wrightii en una de las dos muestras tomadas sugiere el grado de importancia en su dieta. Por otro lado, el mangle rojo (R. mangle) encontrado en el 60% de las muestras aparece como un ítem importante en la dieta de los individuos que frecuentan el interior de la Bahía de la Ascensión, la cual es usada constantemente por los manatíes (Morales-Vela & Padilla-Saldívar, 2009).

En la Bahía de Chetumal, los manatíes se alimentan principalmente de T. testudinum, H. wrightii y R. mangle (Castelblanco-Martínez et al. 2009). En contraste, en sistemas dulceacuícolas como ríos y lagunas, los manatíes consumen comúnmente gramíneas propias de las márgenes de ríos como Panicum sp. y Paspalum sp. (Best, 1981; Castelblanco-Martínez, 2004; Castelblanco-Martínez et al. 2005; Franzini-Machado, 2008). Se ha registrado en sistemas lagunares y fluviales del Río Amazonas que la época seca limita la disponibilidad de alimento (Best, 1983), pero las gramíneas como Panicum sp. tienen un alto valor nutricional y aportan grandes reservas energéticas (Villarreal, 1994); este tipo de gramínea puede tener una importante relevancia alimenticia, pues en el caso del manatí amazónico T. inunguis Natterer, 1883 se sabe que en temporada de secas este puede llegar a vivir hasta 200 días de sus reservas (Best, 1983).

La especie T. manatus es la que presenta mayor plasticidad de hábitos entre los sirenios, pudiendo moverse de zonas marinas, estuarinas a ribereñas, consumiendo especies de plantas propias de cada uno de estos ambientes (Olivera-Gómez & Mellink, 2005). Al comparar los resultados obtenidos de la dieta del manatí en este estudio y lo ya publicado (Cuadro 3), se infiere que el espectro trófico varía de acuerdo con los recursos disponibles en el ambiente donde habita, incluyendo desde algas (Dictyota sp. y Sargassum sp.) y pastos marinos (H. wrightii y T. testudinum) hasta plantas vasculares (R. mangle y Panicum sp.).

En este estudio no se encontraron algas en las heces, debido seguramente al largo proceso de digestión de seis a diez días (Larkin et al. 2007), tras el cual solo una pequeña porción de plantas pueden ser detectadas. Algunas especies de algas han sido registradas en muestras tomadas de la boca o en el contenido estomacal en manatíes de Florida (Best, 1981), Brasil (Borges et al. 2008) y Bahía de Chetumal (Castelblanco-Martínez et al. 2009).

Se tiene registro en la literatura que el manatí ingiere crustáceos adheridos a las plantas acuáticas que consume, aunque el aporte nutritivo de estos no ha sido estudiado y su inclusión en la dieta se ha calificado como incidental u oportunista (Best, 1981; Courbis & Worthy, 2003). En este estudio no se encontraron restos de crustáceos u otros organismos. Sin embargo, debido a que normalmente los tejidos animales se digieren a un ritmo diferente que los tejidos vegetales, el análisis de contenidos estomacales y heces puede que subestime el consumo de animales (Courbis & Worthy, 2003). Por lo tanto, las observaciones visuales de hábitos alimenticios son un método complementario de gran utilidad que también puede corroborar el aporte de las algas y pequeños crustáceos en la dieta de los manatíes.

Este trabajo representa un análisis parcial de los ítems alimenticios consumidos por los manatíes en las áreas de estudio, por lo que se recomienda hacer un mayor esfuerzo de recolecta de excretas, y en la medida de lo posible, de contenidos estomacales e intestinales, en estas áreas y en otras donde se desconocen los ítems alimentarios de la especie. Con un mayor conocimiento de los requerimientos nutricionales y las preferencias alimenticias de los manatíes en diferentes regiones, se mejorarán los planes de manejo, la rehabilitación de la especie en cautiverio y las estrategias de conservación de su hábitat.

AGRADECIMIENTOS

A Cathy A. Beck del USGS-FISC Sirenia Project, por el material de identificación proporcionado. A Mauro Sanvicente-López por la recolecta de las muestras de Tabasco. Las muestras de Bahía de la Ascensión se recolectaron como parte del proyecto “Demografía, ecología y salud de la población de manatíes (T. manatus manatus) en Quintana Roo, y su variación y representación genética en México” (Proyecto SEMARNAT/CONACYT 2002-C01-1128). Las muestras de Belice fueron recolectadas por el Belize Conservation Programme.

 

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