08-ART156-VASQUEZ-CRESCINI-VILLALBA-MOGOLLON-TROCCOLI.

Rev. Mar. Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 7: 117-132, Diciembre 2015.

DOI: http://dx.doi.org/10.15359/revmar.7.8

Aspectos biológicos básicos de Pinctada imbricata (Bivalvia: Pteriidae) en la laguna de La Restinga, isla de Margarita, Venezuela

Basic biological aspects regarding Pinctada imbricata (Bivalvia: Pteriidae) in the La Restinga Lagoon, Margarita Island, Venezuela

Gladys Vásquez1*, Roberta Crescini1, William Villalba1, José Mogollón1 y Luis Troccoli2

1 Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Universidad de Oriente, isla de Margarita, Venezuela.

2 Instituto de Investigaciones Científicas, Universidad de Oriente, isla de Margarita, Venezuela. gladysmarvasquez@gmail.com*

Recibido: 18 de marzo de 2015

Corregido: 1 de junio de 2015

Aceptado: 11 de agosto de 2015

RESUMEN

La ostra perla es un bivalvo muy abundante en las costas nororientales de América del Sur, formando densos bancos en el Mar Caribe, donde es explotada para su comercialización, siendo un recurso valioso en el nororiente de Venezuela. Con la finalidad de aportar información sobre Pinctada imbricata en la laguna de La Restinga, se estimó el crecimiento, estructura de tallas, índice de condición y mortalidad natural desde abril de 2012 hasta enero de 2013. Se recolectaron 40 muestras mensuales de forma aleatoria de ostra perla por medio de buceo en apnea, en un transecto lineal de 200 m aproximadamente. La relación entre la longitud total y el peso total indicó un crecimiento alométrico negativo. Se mostró una distribución multimodal en casi todos los meses de muestreo, con un intervalo de tallas comprendidas entre 21.56 y 54.61 mm de longitud total. El pico modal observado en casi todos los meses fue entre 24 y 28 mm, indicando un reclutamiento continuo durante todo el año. El índice de condición mensual presentó su valor máximo en mayo de 2012 y el mínimo en noviembre de 2012. Los parámetros de crecimiento fueron: L∞ = 68.5 mm, K = 1.18/año y t0 = 0.37, alcanzando su talla comercial reglamentaria de 50 mm a los 18 meses de vida aproximadamente, con una longevidad máxima estimada de 2.92 años. La mortalidad total corresponde a la mortalidad natural M y fue calculada como Z = 1.40/año.

Palabras claves: Moluscos, bivalvos, ostras, dinámica, manejo.

ABSTRACT

Pearl oysters are abundant bivalves in the northeastern coast of South America that form dense shoals in the Caribbean Sea, where they are exploited for marketing, making them a valuable resource in northeastern Venezuela. In order to provide information on Pinctada imbricata in the La Restinga Lagoon, its growth, size structure, condition index and natural mortality were estimated from April 2012 to January 2013. A total of 40 random samples of pearl oysters were collected on a monthly basis by freediving in a linear transect of approximately 200 m. The total length and total weight ratio indicated a negative allometric growth. A multimodal distribution was shown in almost all sampling months, with sizes ranging between 21.56 and 54.61 mm of total length. The modal peak observed in most of the months was between 24 and 28 mm, indicating a continuous recruitment throughout the year. The maximum peak of the monthly condition index was in May 2012, while the minimum was in November 2012. Growth parameters were L∞ = 68.5 mm, K = 1.18/year and t0 = 0.37, reaching the regulatory market size of 50 mm at approximately 18 months, with an estimated 2.92 year maximum longevity. Total mortality, corresponding to natural mortality M, was calculated as Z = 1.40/year.

Keywords: Mollusks, bivalves, oysters, dynamics, management.

INTRODUCCIÓN

Las estimaciones de los valores de crecimiento en los individuos son de gran importancia en la construcción de modelos poblacionales para el diseño de estrategias de manejo y protección de los organismos (Wright-López et al. 2009). En los estudios de dinámica de poblaciones de cualquier especie (Tresierra & Culquichicón, 1993), uno de los elementos claves es el análisis de la función que relaciona el peso con la longitud y la estimación de sus respectivos parámetros (Ehrhardt, 1981), así como el índice de condición, el cual ha sido utilizado para estimar el valor del organismo para su explotación y consumo, siendo por lo general proporcional a la talla-peso (Cruz & Villalobos, 1993). Las estimaciones del índice de condición en bivalvos se ha utilizado tradicionalmente tanto con fines comerciales como biológicos; esta puede ser una alternativa para inferir una mayor información biológica de estadísticas pesqueras en los recursos comerciales (Searcy, 1983) y permite conocer cómo responde el organismo a las variaciones del ambiente (Bautista, 1989).

En las últimas décadas, muchas especies de bivalvos sustentan una creciente actividad de explotación y comercialización dado su alto valor nutritivo (Lodeiros et al. 1999); entre estos destacan: el mejillón Perna perna (Linné, 1758), la ostra de mangle Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), la pepitona Arca zebra (Swainson, 1833), el chipichipi Donax denticulatus (Linne, 1758), el guacuco Tivela mactroides (Born, 1778) y la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798) (Gómez, 1999).

P. imbricata es un bivalvo de la familia Pteriidae, cuyo tamaño oscila entre 38 y 98 mm de longitud total (Sabelli, 1982). Esta especie es muy abundante en las costas nororientales de América del Sur, formando densos bancos en el Mar Caribe, tanto en Colombia como en Venezuela, y se encuentra ampliamente distribuida, en el Océano Atlántico, desde Carolina del Norte, EUA, hasta Brasil, desarrollándose en aguas poco profundas en general en zonas de rocas, corales, conchas y praderas de Thalassia sp. (Lodeiros et al. 1999). La ostra perla tiene un doble interés económico en el oriente de Venezuela, dado su consumo y producción de perlas (Mackenzie et al. 2003; Márquez et al. 2011); además de su potencial para la producción acuícola (Lodeiros & Freites, 2008). A partir de la década de los setenta del siglo pasado, la explotación de esta especie diverge en la utilización de su carne para consumo, y en la actualidad supone aún un valioso recurso económico en la región nororiental de Venezuela, especialmente en el Estado Nueva Esparta, donde los bancos naturales producen un promedio de 380 t de carne (Gómez, 1999); no obstante, León (2009) alerta que dichos bancos muestran síntomas de agotamiento.

En la actualidad, la ostra perla P. imbricata es extraída principalmente por buceo y en ocasiones con rastras (Mackenzie et al. 2003). El ente encargado de su regulación (INSOPESCA) señala que esta se encuentra normada en la Resolución MAT Nº 009 del 12 de agosto de 2002, la cual establece la época de pesca (entre el 15 de febrero y el 31 de julio de cada año), el tipo de técnica de pesca (rastra o buceo) y los permisos de captura del recurso, el cual debe ser superior a los 50 mm de longitud de la concha. A su vez, la especie está protegida por la Ley de Perlas de 1994 (González et al. 2006).

En Venezuela, se han realizado diversas investigaciones sobre la especie, entre las que se mencionan: evaluación del recurso (Salaya & Salazar, 1972), aspectos reproductivos (Marcano, 1984; Ruffini, 1984), producción somática en una población natural (Verginelli & Prieto, 1991), biomasa de los compartimientos específicos de la producción secundaria (Villalba, 1995), índice de engorde (León & Millán, 1996), estudios ecotoxicológicos (Lodeiros, 1999; Nusetti et al. 2004), crecimiento y mortalidad (Marcano et al. 2005), variación espacial y temporal de juveniles (Castellanos & Campos, 2007), crecimiento y supervivencia en diferentes sistemas de confinamiento (Márquez et al. 2011). Actualmente, el estudio de la dinámica poblacional de ostras perleras en diferentes partes del mundo constituye una prioridad en el manejo y protección de este valioso recurso producto de las disminuciones de las densidades de sus bancos por parte de la pesca artesanal (Wright-López et al. 2009): en el Caribe Colombiano, Velasco & Barros (2010) evalúan la supervivencia de la ostra perla en cultivos suspendidos basados en estimaciones de diferencias de densidades; en el golfo Arábico, los estudios poblacionales son prioridad para el manejo del recurso (Mohammed & Yassien, 2003), mientras que en Australia se enfocan en estudiar los aspectos reproductivos y genéticos de la especie para fines de cultivo (Colgan & Ponder, 2002; O’connor & Lawler, 2004).

Considerando la presencia de la especie P. imbricata en el ambiente lagunar hipersalino, diferente a su hábitat natural, se planteó la necesidad de evaluar algunos aspectos biológicos básicos de P. imbricata, con la finalidad de aportar información que permita recomendar el manejo sustentable de la población y su estatus en la laguna de La Restinga, isla de Margarita, Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y muestreo

El Parque Nacional Laguna de La Restinga, localizado en la isla de Margarita (Fig. 1), está ubicado geográficamente entre las coordenadas: 10° 55’ y 11° 03’ N y 64° 01’ y 64° 12’ O. Posee forma triangular con una longitud máxima de 15 km, una anchura máxima de 5 km, un área de 26 km² y una profundidad media de 2.5 m (Troccoli et al. 1999). Su configuración es bastante compleja, ya que posee sublagunas, caños, canales y formaciones de mangles intercomunicados entre sí. Está separado del mar, por el norte, mediante una barra arenosa de 23 km de longitud (Ramírez, 1996).

Los muestreos se realizaron mensualmente durante 10 meses, desde abril de 2012 hasta enero de 2013 en la zona del Indio (Fig. 1), la cual es un área de una profundidad aproximada de 2.5 m, con un borde de Rhizophora mangle (mangle rojo), cuyas raíces albergan una alta diversidad de organismos y sustrato fangoso. Esta es la única localidad de toda la laguna de La Restinga donde se encuentra la ostra perla P. imbricata y es una zona del parque nacional donde no se realizan actividades de pesca. Utilizando un transecto lineal de 200 m de longitud aproximadamente, colocado paralelo a la línea de manglar y buceo en apnea, se tomaron 40 individuos de forma manual y aleatoria de las raíces del mangle, obteniendo un total de 400 ejemplares durante todo el periodo de muestreo. Los organismos recolectados fueron colocados en bolsas plásticas y preservados hasta su procesamiento.

Adicionalmente se tomaron datos de temperatura y salinidad con una sonda multiparamétrica YSI-85 y muestras de aguas para estimaciones de clorofila a como indicador de biomasa fitoplanctónica, la cual fue determinada por medio del método espectrofotométrico que se basa en el coeficiente de extinción de la clorofila a en acetona al 90%. Las concentraciones fueron obtenidas a partir de las fórmulas propuestas por Lorenzen (1967). Estos datos fueron representados por el estadístico gráfico de caja y bigotes.

Relación talla-peso, estructura de talla e índice de condición

A los individuos recolectados se les determinó la longitud anteroposterior (Lt, mm) utilizando un vernier de 0.01 mm de precisión y el peso seco total (g) se obtuvo secando los ejemplares en una estufa (80° C/72 h) y pesándolos posteriormente con una balanza analítica de 0.001 g de precisión. La relación entre la longitud y el peso se analizó empleando la ecuación P = aLb, donde P es el peso total (g), L es la longitud total (mm), “a” es la intersección con el eje de las coordenadas y “b” es la pendiente de la curva. Se evaluó la significancia estadística del exponente isométrico por medio de la ecuación propuesta por Pauly (1983): t = SLt/SPt *(b’-3)/(√1-r*√n-2), donde t: estadístico t-Student, SLt: desviación estándar de la longitud total, SPt: desviación estándar del peso total, bʼ: valor ajustado de b (bʼ = b/r), r: coeficiente de correlación, y n: número de datos.

La estructura de tallas de la población se analizó elaborando histogramas mensuales, agrupando los datos en rangos de longitudes de 2 mm. Con los datos biométricos, se determinó el índice de condición IC = Ps/Pf x 100 (Hickman & Illingworth, 1980), donde Ps = peso seco del tejido somático y Pf = peso seco total. El índice de condición se relacionó con los parámetros temperatura, salinidad y clorofila a, con la finalidad de describir la influencia de estos parámetros sobre este.

Crecimiento y mortalidad natural

El crecimiento en longitud se determinó por el modelo no estacional de von Bertalanffy según la ecuación Lt = L∞[1 - exp -K(t - t0)], donde L∞ es la longitud asintótica, K es el coeficiente de crecimiento y t0 es la edad a la cual la longitud es cero estimada por la ecuación Log10(-t0)=-0.3922–0.2752Log10(L∞)-1.038Log10(K) (Pauly, 1979), aplicando previamente el método de Bhattacharya (1967) para la descomposición gráfica de los grupos modales, suponiendo normalidad de los datos, los cuales fueron comprobados por medio de la prueba de normalidad Kolmorv-Smirnov (Zar, 1996). Posteriormente se empleó el método de Fabens para la estimación de parámetros de crecimiento mediante progresiones modales, empleando el programa FISAT (Gayanilo et al. 1996). La mortalidad natural fue calculada utilizando la ecuación de Hoenig (1983) ln (Z) = a + b ln (tmax), donde a y b son constantes para moluscos y tmax es la edad máxima, la cual fue estimada por medio de la fórmula tmax = 3/k + t0. Dado que la población evaluada no está siendo explotada, Z es la tasa de mortalidad que en este caso corresponde a M (tasa de mortalidad natural) como lo señalan Hewitt & Hoenig (2005).

RESULTADOS

Relación talla-peso, estructura de tallas e índice de condición

Durante el periodo de muestreo en la laguna de La Restinga, se procesaron 400 organismos de P. imbricata con tallas comprendidas entre 21.56 y 54.61 mm de longitud total. La relación entre la longitud total del animal (Lt) y el peso total (Pt) estuvo representada por la ecuación Pt = 0.00017L2.89 (r2 = 0.84) (Fig. 2), indicando un crecimiento alométrico negativo (t: 9.82; P < 0.05). La población mostró una distribución multimodal en casi todos los meses de muestreo a excepción del mes de agosto; el mayor número de ejemplares correspondió al intervalo de 38-40 mm (39.04 ± 0.60 mm), mientras que fueron escasos los organismos con una talla inferior a 24 mm (22.19 ± 0.75 mm) y superior a 54 mm (52.19 ± 1.59 mm) (Fig. 3).

El índice de condición mensual (IC) presentó su valor máximo en mayo de 2012 (16.35 ± 3.56%) y el mínimo en noviembre de 2012 (3.93 ± 2.77%), observándose de incrementos en mayo y agosto de 2012 y fuertes decrecimientos entre septiembre de 2012-enero de 2013 y junio-julio de 2012 (Fig. 4), presentando diferencias estadísticamente significativas entre los meses de muestreo (F = 25.11; P < 0.05). Los parámetros temperatura, salinidad y clorofila a (Fig. 5) fueron relacionados con el IC, mostrándose en el análisis correlaciones positivas con la cl-a (r2= 0.4975) y negativas con la salinidad (r2= -0.8718) y la temperatura (r2= -0.1311), siendo la salinidad el factor con mayor influencia sobre este índice para Pinctada imbricata, observándose que los mayores valores de IC corresponden a aumentos en la biomasa fitoplanctónica y disminuciones de temperatura y salinidad, por lo que estos estarían influenciando la actividad fisiológica de los animales.

Crecimiento y mortalidad

Los parámetros de crecimiento no estacional para P. imbricata determinados a partir de distribuciones de frecuencia de tallas agrupadas en clases de 2 mm de longitud total permitieron obtener los siguientes valores: L∞ = 68.5 mm, K = 1.18/año, t0 = 0.37 (Fig. 6).. De acuerdo con esto, la expresión final del crecimiento se puede representar por la siguiente ecuación: Lt = 68.5[1-exp(–1.18 (t-0.37))], donde el animal alcanza su talla comercial reglamentaria de 50 mm (talla reglamentaria establecida en la resolución MAT 009 del 12/08/2002) aproximadamente a los 18 meses de vida, estimándose una longevidad máxima de 2.92 años. La mortalidad natural está representada por la ecuación Ln (Z) = 1.23 + (-0.832)*Ln (2.92) con un valor de Z = 1.40/año, donde los valores 1.23 y 0.832 corresponden a las constantes de los parámetros “a” y “b” de la ecuación de Hoenig (1983) establecidos para moluscos.

DISCUSIÓN

Relación talla-peso, estructura de tallas e índice de condición

Las relaciones talla-peso permiten conocer si en un organismo predomina una tendencia isométrica (b= 3) o alométrica (b˂3 o b>3), definiendo así la proporción del crecimiento de los individuos de una población (Serrano, 2003). Esta relación es requerida en análisis pesqueros para estimar la dinámica y determinar el tamaño de la población, ya que la tasa de incremento en peso refleja la influencia de los factores ecológicos de un hábitat y cómo estos afectan a los organismos (Mohammed & Yassien, 2003).

P. imbricata en la laguna de La Restinga mostró un crecimiento alométrico negativo (b= 2.89), mientras que Marcano et al. (2005) en Guamachito, Estado Sucre, estiman un crecimiento alométrico mayorante (b= 3.15); sin embargo, ha sido reportado en otras especies de ostras crecimiento minorante como en Pinctada mazatlanica en Baja California Sur, México (Saucedo-Lastra, 1995) y Crassostrea rhizophorae en Venezuela (Prieto et al. 2008; González et al. 2015), así como en otros bivalvos (Crescini et al. 2012). Este tipo de crecimiento puede estar asociado a la presencia de individuos de igual o semejante longitud pero con pesos diferentes producto de la condición reproductiva del momento, o bien, estar relacionado con el tamaño de la muestra, época del año y alimentación (Tresierra & Culquichicón, 1993). Además se debe tomar en cuenta que la especie es netamente marina y esta es la primera vez que se encuentra en ambientes lagunares, por lo que probablemente los resultados estén reflejando una adaptación a los factores ambientales en el sitio de muestreo (Rebelo et al. 2005).

La estructura de tallas detectada durante el periodo de muestreo difiere de los datos encontrados por Marcano (2001) para el banco de Las Cabeceras, Isla de Cubagua y Marcano et al. (2005) en Guamachito, Estado Sucre (50 y 70 mm de LT), sin embargo, hay coincidencia en la incorporación estacional de nuevos reclutas para la laguna de La Restinga y otras localidades venezolanas; esto es típico de especies con una estrategia de reproducción sincrónica y varios desoves anuales provenientes de individuos con diferentes edades (Urban, 2000). De igual forma, Cabrera et al. (2001) señalan que las diferencias de tallas podrían ser atribuidas a la cantidad de alimento disponible en el medio o a los cambios en los factores ambientales de los ecosistemas al momento del estudio.

Las fluctuaciones del índice de condición de P. imbricata detectadas en este estudio son semejantes a las encontradas por León et al. (1987) para la especie, coincidiendo los bajos valores de IC entre junio y diciembre. De igual manera, León & Millán (1996) reportaron mayores valores los primeros meses del año y una disminución a partir de julio. Por otro lado, las investigaciones realizadas en La Guajira colombiana (Castellanos & Campos, 2007) han señalado baja condición fisiológica para la especie desde julio hasta diciembre relacionándola con la reproducción y múltiples factores abióticos (Rebelo et al. 2005). León et al. (1987) señalan que factores como salinidad, temperatura y producción primaria influencian la reproducción y fijación de juveniles de P. imbricata en el nororiente de Venezuela: observando los picos de modas predominantes, encontrados durante el estudio, se podría inferir que podría existir una reproducción a tallas inferiores a la reportada o podría ser producto de una adaptación de la especie al ambiente lagunar (León, 2009), por lo que se hace necesario realizar otras investigaciones para proponer un manejo sustentable del recurso en la zona.

Román et al. (2001) señalan que el comportamiento reproductivo de los bivalvos es un factor determinante en la estimación de la condición del organismo. Por ello, se sugiere que los valores más bajos del índice de condición coinciden con la ocurrencia de gametogénesis y los valores más altos generalmente se combinan con la madurez (Villalejo-Fuerte & Ochoa-Báez, 1993). Mackenzie et al. (2003) señalan que P. imbricata es un hermafrodita protándrico, que presenta un periodo de desove prolongado, como ocurre en muchas especies tropicales. En Venezuela, Marcano (1984) señala que la talla de primera madurez sexual de la ostra perla se encuentra por debajo de los 50 mm de LT y que su ciclo reproductivo ocurre durante todo el año, con desoves de mayor intensidad entre junio y noviembre, lo que coincide con los descensos del índice de condición durante estos meses, siendo menor durante junio-julio y octubre y noviembre (León & Millán, 1996). De igual manera, León et al. (1987) reportan bajos valores del índice en los meses de junio a diciembre para tres bancos naturales de P. imbricata del nororiente de Venezuela, señalando que existe una relación inversa entre el IC y la época de desove, como se refleja en la presente investigación.

Crecimiento y mortalidad

El crecimiento de un organismo provee información ecológica básica e importante para el estudio de su dinámica poblacional (Lepore et al. 2009). El crecimiento de esta especie es rápido y es típico de bivalvos tropicales y ha sido bastante estudiado, existiendo varios valores de los parámetros de crecimiento (L∞ y K) en distintas localidades del país (cuadro 1). Estos valores, en general para bivalvos, varían de acuerdo con la localidad geográfica de la población, siendo estimulados por aumentos de temperatura y disponibilidad de alimento y retardados por cambios de salinidad y bajas temperaturas (Arrieche & Prieto, 2006), el sustrato, la edad, la temperatura, la madurez sexual y la estructura de talla de cada población (Crescini et al. 2012).

De igual forma, la tasa de crecimiento en este estudio (K = 1.18/año) fue inferior a la reportada por los estudios anteriormente señalados (cuadro 1). Los diferentes métodos utilizados para la estimación de los parámetros de crecimiento, así como las condiciones particulares de los casos de estudio parecen ser los factores que determinan las diferencias en las estimaciones, en adición a las condiciones ecológicas particulares de las localidades (Wright-López et al. 2009), por lo que es probable que las elevadas salinidades de la laguna de La Restinga, la cual es una laguna hipersalina (>40 UPS en la parte más interna) (Troccoli et al. 1999), estén influenciando el patrón de crecimiento de esta ostra.

La mortalidad natural es un parámetro importante en la evaluación de la dinámica de una población (McQuaid & Lindsay, 2000) y es muy dependiente de las condiciones ambientales. La importancia de los diferentes factores ambientales en determinar el grado de mortalidad en poblaciones de Pteriidae ha sido estudiada previamente para individuos del género Pinctada (Pouvreau & Prasil, 2001); el valor estimado para la especie en la laguna es inferior al encontrado por Marcano et al. (2005) en Guamachito, Estado Sucre. Para el caso de individuos del género Pinctada se considera que en términos generales las condiciones ambientales como los regímenes de temperatura y las variaciones geográficas de productividad determinan significativamente el crecimiento y la mortalidad de ostras en cultivo extensivo y en los bancos naturales (Pouvreau y Prasil, 2001), a estos se anexan la explotación pesquera (Arrieche & Prieto, 2006) y las relaciones intra e interespecíficas como lo son la competencia por espacio, alimento y la depredación, esta última ha sido bien documentada en sistema de cultivo donde se ha señalado la presencia de crustáceos (Urban, 2000) y gasterópodos del género Cymatium, los cuales llegan como larvas y crecen rápidamente para consumir ostras juveniles (Lodeiros et al. 2002) que son las más vulnerables por su fragilidad de la concha.

CONCLUSIONES

La ostra perla P. imbricata de la laguna de La Restinga, isla de Margarita, Venezuela, presentó un amplio intervalo de tallas comprendidas entre los 21.56 y 54.61 mm de longitud total, donde el mayor número de individuos presentan tallas entre 38-40 mm.

Existe una correlación positiva (r = 0.84) entre la longitud total y el peso total de la ostra perla P. imbricata en la laguna de La Restinga, representada por la ecuación Pt = 0.00017L2.89. La mortalidad natural para la población de ostra perla fue de 1.40/año.

Los parámetros de crecimiento en longitud para P. imbricata, durante el periodo abril de 2012-enero de 2013 fueron: L∞ = 68.5 mm y K = 1.18/año, estimándose que la ostra perla es de rápido crecimiento, obteniendo su talla comercial (50 mm) a los 18 meses.

AGRADECIMIENTOS

Al FONACIT y el Ministerio de Ciencia, Tecnología e Innovación a través del financiamiento del proyecto PEII nº 1645. A Teófilo Marcano y al personal de la Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar de la Universidad de Oriente, núcleo Nueva Esparta.

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